CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
En opérant sur des végétaux aquatiques (élodée par exemple), on peut mesurer
directement le dégagement d’oxygène dû à la photosynthèse. Pour évaluer l’absorption de gaz carbonique, on est obligé de faire des bilans en comparant les échanges
de gaz carbonique d’une même plante, quand elle est exposée à la lumière et quand
elle est dans l'obscurité. Ces difficultés n’existent pas quand on étudie les échanges
au niveau des chloroplastes isolés; mais, dans ce cas, les mesures sont plus qualitatives que quantitatives : les procédés d’isolement altèrent toujours un peu la
structure des chloroplastes, si bien que leur rendement photosynthétique est moins
bon que dans les cellules, ils n’accomplissent alors qu’une partie des réactions de la
photosynthèse.
L’emploi d’un isotope de l’oxygène 18O pour marquer le gaz carbonique ou l’eau
(Ruben et coll., 1941) a montré que l’oxygène dégagé provient de l’eau et non
du gaz carbonique. Comme il y a dégagement d’une molécule d’oxygène, soit deux
atomes d’oxygène, et que la molécule d’eau n’en contient qu’un, la réaction
globale que nous avons formulée plus haut doit donc s’écrire :
CO2 + 2 H2O + lumière -> [CH2O] + O/ + H2O
Sous l’action de la lumière, les molécules d’eau sont scindées, on dit qu’il y a
photolyse de l'eau; cette photolyse s’accompagne d’un dégagement d’oxygène,
l’hydrogène libéré servant à réduire le gaz carbonique et à produire une nouvelle
molécule d’eau.
Chez les bactéries photosynthétiques, ce n’est pas l’eau qui fournit l’hydrogène
nécessaire à la réduction du CO2 mais l’hydrogène sulfuré selon la réaction :
CO2 + 2 H2S + lumière -> [CH2O] 4- 2 S + H2O
I
Ces bactéries sont anaérobies et il faut noter que cette photosynthèse bactérienne
appelée encore photoréduction, est inhibée par l’oxygène quand on place les bactéries en aérobiose. Le dégagement d’oxygène est un phénomène très rapide (de
l’ordre du millième de seconde) qui suit immédiatement l’éclairement. La réduction du gaz carbonique est plus lente et ne demande pas de lumière. Aussi peut-on
séparer la photosynthèse en deux phases successives : une phase lumineuse durant
laquelle a lieu la photolyse de l’eau, une phase obscure durant laquelle le gaz
carbonique est réduit.
7.3.1.1. Phase lumineuse
La phase lumineuse est caractérisée par un ensemble de réactions photochimiques
qui accomplissent la photolyse de l’eau et, simultanément, donnent naissance à
deux transporteurs d'énergie, la NADPH2 et l’ATP, qui sont ensuite utilisés pour
la réduction duCO2dans la phase obscure. La NADPH2est produite par réduction
de la NADP, l’ATP par phosphorylation de l’ADP en présence de phosphate
inorganique P<, phénomène que l’on appelle encore photophosphorylation. Les
équations générales de ces réactions peuvent s’écrire :
140
En opérant sur des végétaux aquatiques (élodée par exemple), on peut mesurer
directement le dégagement d’oxygène dû à la photosynthèse. Pour évaluer l’absorption de gaz carbonique, on est obligé de faire des bilans en comparant les échanges
de gaz carbonique d’une même plante, quand elle est exposée à la lumière et quand
elle est dans l'obscurité. Ces difficultés n’existent pas quand on étudie les échanges
au niveau des chloroplastes isolés; mais, dans ce cas, les mesures sont plus qualitatives que quantitatives : les procédés d’isolement altèrent toujours un peu la
structure des chloroplastes, si bien que leur rendement photosynthétique est moins
bon que dans les cellules, ils n’accomplissent alors qu’une partie des réactions de la
photosynthèse.
L’emploi d’un isotope de l’oxygène 18O pour marquer le gaz carbonique ou l’eau
(Ruben et coll., 1941) a montré que l’oxygène dégagé provient de l’eau et non
du gaz carbonique. Comme il y a dégagement d’une molécule d’oxygène, soit deux
atomes d’oxygène, et que la molécule d’eau n’en contient qu’un, la réaction
globale que nous avons formulée plus haut doit donc s’écrire :
CO2 + 2 H2O + lumière -> [CH2O] + O/ + H2O
Sous l’action de la lumière, les molécules d’eau sont scindées, on dit qu’il y a
photolyse de l'eau; cette photolyse s’accompagne d’un dégagement d’oxygène,
l’hydrogène libéré servant à réduire le gaz carbonique et à produire une nouvelle
molécule d’eau.
Chez les bactéries photosynthétiques, ce n’est pas l’eau qui fournit l’hydrogène
nécessaire à la réduction du CO2 mais l’hydrogène sulfuré selon la réaction :
CO2 + 2 H2S + lumière -> [CH2O] 4- 2 S + H2O
I
Ces bactéries sont anaérobies et il faut noter que cette photosynthèse bactérienne
appelée encore photoréduction, est inhibée par l’oxygène quand on place les bactéries en aérobiose. Le dégagement d’oxygène est un phénomène très rapide (de
l’ordre du millième de seconde) qui suit immédiatement l’éclairement. La réduction du gaz carbonique est plus lente et ne demande pas de lumière. Aussi peut-on
séparer la photosynthèse en deux phases successives : une phase lumineuse durant
laquelle a lieu la photolyse de l’eau, une phase obscure durant laquelle le gaz
carbonique est réduit.
7.3.1.1. Phase lumineuse
La phase lumineuse est caractérisée par un ensemble de réactions photochimiques
qui accomplissent la photolyse de l’eau et, simultanément, donnent naissance à
deux transporteurs d'énergie, la NADPH2 et l’ATP, qui sont ensuite utilisés pour
la réduction duCO2dans la phase obscure. La NADPH2est produite par réduction
de la NADP, l’ATP par phosphorylation de l’ADP en présence de phosphate
inorganique P<, phénomène que l’on appelle encore photophosphorylation. Les
équations générales de ces réactions peuvent s’écrire :
140