CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
qui interviennent dans ce système. Les travaux les plus avancés concernent l’activité respiratoire des mitochondries qui, par la phosphorylation oxydative, permet
de régénérer, (à partir de ADP et de P< importés du hyaloplasme) de l’ATP
ensuite exporté à l’extérieur des mitochondries.
Pour s'effectuer, la phosphorylation oxydative demande que soient présents
au niveau des mitochondries un certain nombre de corps : O2, ADP, P<, acides
tricarboxyliques du cycle de Krebs et divers substrats (acide pyruvique, acides
gras, acides aminés). La concentration de ces corps est un facteur limitant; ils
doivent être en quantité suffisante pour que se déroulent les réactions, faute de
quoi la phosphorylation oxydative s’arrête.
D’autre part, il existe dans la cellule des mécanismes de régulation qui équilibrent
la production des substrats et leur oxydation aérobie dans les mitochondries,
de telle façon que le rendement de l’ensemble soit maximum, c’est-à-dire, qu’il
n’y ait pas, par exemple, une production de substrat supérieure à la quantité
qui peut être oxydée. Les mécanismes de régulation de la production de substrats
ont été surtout étudiés dans le cas de la dégradation des glucides. Nous avons vu
que la dégradation du glucose-6-phosphate commence dans le hyaloplasme par
la glycolyse; elle se poursuit, quand les cellules sont en aérobiose, par le cycle
de Krebs et la phosphorylation oxydative dans les mitochondries. La glycolyse
donne l’acide pyruvique, la respiration permet sa dégradation complète en CO2
et H2O.
Il existe un équilibre entre la glycolyse et la respiration. Tout se passe comme
si la dégradation du glucose créait des conditions défavorables à son déroulement
ultérieur; les réactions étant alors freinées, les conditions initiales se rétablissent
et la dégradation peut recommencer. Ce type de régulation est une régulation par
rétroinhibition ( « feed-back control » des anglo-saxons), nous en verrons d’autres
exemples dans le volume « Génétique » de cette collection. La dégradation aérobie
du glucose met en jeu deux voies métaboliques successives, la glycolyse et la
respiration, qui s’effectuent dans deux compartiments cellulaires différents, le
hyaloplasme et les mitochondries. Dans la cellule, il y a antagonisme entre respiration et glycolyse : la respiration inhibe la glycolyse {effet Pasteur), inversement,
la glycolyse inhibe la respiration {effet Crabtree). Cet antagonisme est dû à une
compétition de ces deux voies métaboliques pour l’ADP et le P/; l’une et l’autre
ont en effet besoin de ces deux composés.
D'autre part, la production d'acide pyruvique n’est assurée que si la NADH2 est
réoxydée au niveau de la chaîne respiratoire. La rentrée de la NADH2 dans les
mitochondries conditionne également le déroulement fermentaire ou respiratoire
des oxydations. La membrane mitochondriale externe joue donc un rôle fondamental dans la régulation de ces phénomènes, puisque c’est elle qui contrôle
les échanges entre le hyaloplasme et les mitochondries. Là encore, il existe une
régulation entre ces échanges et le déroulement des dégradations puisque, comme
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qui interviennent dans ce système. Les travaux les plus avancés concernent l’activité respiratoire des mitochondries qui, par la phosphorylation oxydative, permet
de régénérer, (à partir de ADP et de P< importés du hyaloplasme) de l’ATP
ensuite exporté à l’extérieur des mitochondries.
Pour s'effectuer, la phosphorylation oxydative demande que soient présents
au niveau des mitochondries un certain nombre de corps : O2, ADP, P<, acides
tricarboxyliques du cycle de Krebs et divers substrats (acide pyruvique, acides
gras, acides aminés). La concentration de ces corps est un facteur limitant; ils
doivent être en quantité suffisante pour que se déroulent les réactions, faute de
quoi la phosphorylation oxydative s’arrête.
D’autre part, il existe dans la cellule des mécanismes de régulation qui équilibrent
la production des substrats et leur oxydation aérobie dans les mitochondries,
de telle façon que le rendement de l’ensemble soit maximum, c’est-à-dire, qu’il
n’y ait pas, par exemple, une production de substrat supérieure à la quantité
qui peut être oxydée. Les mécanismes de régulation de la production de substrats
ont été surtout étudiés dans le cas de la dégradation des glucides. Nous avons vu
que la dégradation du glucose-6-phosphate commence dans le hyaloplasme par
la glycolyse; elle se poursuit, quand les cellules sont en aérobiose, par le cycle
de Krebs et la phosphorylation oxydative dans les mitochondries. La glycolyse
donne l’acide pyruvique, la respiration permet sa dégradation complète en CO2
et H2O.
Il existe un équilibre entre la glycolyse et la respiration. Tout se passe comme
si la dégradation du glucose créait des conditions défavorables à son déroulement
ultérieur; les réactions étant alors freinées, les conditions initiales se rétablissent
et la dégradation peut recommencer. Ce type de régulation est une régulation par
rétroinhibition ( « feed-back control » des anglo-saxons), nous en verrons d’autres
exemples dans le volume « Génétique » de cette collection. La dégradation aérobie
du glucose met en jeu deux voies métaboliques successives, la glycolyse et la
respiration, qui s’effectuent dans deux compartiments cellulaires différents, le
hyaloplasme et les mitochondries. Dans la cellule, il y a antagonisme entre respiration et glycolyse : la respiration inhibe la glycolyse {effet Pasteur), inversement,
la glycolyse inhibe la respiration {effet Crabtree). Cet antagonisme est dû à une
compétition de ces deux voies métaboliques pour l’ADP et le P/; l’une et l’autre
ont en effet besoin de ces deux composés.
D'autre part, la production d'acide pyruvique n’est assurée que si la NADH2 est
réoxydée au niveau de la chaîne respiratoire. La rentrée de la NADH2 dans les
mitochondries conditionne également le déroulement fermentaire ou respiratoire
des oxydations. La membrane mitochondriale externe joue donc un rôle fondamental dans la régulation de ces phénomènes, puisque c’est elle qui contrôle
les échanges entre le hyaloplasme et les mitochondries. Là encore, il existe une
régulation entre ces échanges et le déroulement des dégradations puisque, comme
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