CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
Au cours du transport de l'hydrogène jusqu’à l’oxygène, l’énergie perdue par les
électrons permet la régénération de molécules d’ATP, par phosphorylation de
molécules d'ADP. Ces phosphorylations se font à trois niveaux de la chaîne
respiratoire : lors de l’oxydation par la FAD de la NADH2 (ou de la NADPH2,
la NADP étant également un accepteur d’hydrogène comme la NAD); lors de
l’oxydation du cytochrome b par le cytochrome q; enfin, lors de l’oxydation du
cytochrome a par le cytochrome a3. Lorsque l’hydrogène est enlevé de la NADH2
ou de la NADPH2, trois molécules d’ATP se régénèrent; lorsqu’il est enlevé à la
FADH2, deux molécules seulement se régénèrent (fig. 65). Les mécanismes de
couplage de la phosphorylation de l’ADP avec les réactions d’oxydation, ne sont
pas encore élucidés; ils mettent en jeu des enzymes encore inconnues.
Voyons maintenant quels sont les combustibles, ou substrats, qui sont oxydés
dans les mitochondries.
6.3.1.1. Oxydation des acides gras saturés : hélice de Lynen
Les acides gras saturés, dont la molécule comporte un nombre pair de carbones,
subissent des oxydations successives au niveau des carbones |3, chaque oxydation
détachant un morceau à deux carbones qui constitue un radical acétyle. Les
travaux du biochimiste Lynen (1955) ont montré que les acides gras doivent tout
d’abord se combiner au coenzyme A avant d’être oxydés (fig. 66). Au cours de
quatre réactions successives (fig. 66) se produit le départ d’un acétyl-CoA et de
quatre atomes d’hydrogène. Il reste alors un acide gras comportant deux carbones
de moins et qui, se trouvant déjà combiné au coenzyme A, peut immédiatement
subir une nouvelle ^-oxydation. Lynen a représenté schématiquement la succession
des f3-oxydations, par une hélice dont chaque spire correspond au départ d’un
acétyl-CoA et de quatre atomes d’hydrogène. Les hydrogènes sont captés par des
accepteurs, deux par la FAD et deux par la NAD. Le transport de ces hydrogènes
jusqu’à l’oxygène permet la régénération de deux molécules d’ATP, à partir
de la FADH2, et de trois molécules d’ATP, à partir de la NADH2, soit au total
cinq ATP régénérés par molécule d’acétyl-CoA produite par [3-oxydation.
6.3.1.2. Oxydation de l’acétyl-CoA : cycle de Krebs
L'acétyl-CoA est oxydé au niveau des mitochondries au cours d’un cycle de
réactions qui fait intervenir des di- et des triacides à quatre, cinq et six carbones.
La succession des réactions, et leur enchaînement ont été mis en évidence par
Krebs (1938); cette succession est désignée sous le nom de cycle de Krebs ou cycle
des acides tricarboxyliques (fig. 67).
F1OUKE 67
Oxydation de l’acétyl-CoA : cycle de Krebs. L’acétyl-CoA se condense avec l’acide oxaloacétique
pour former l'acide citrique; au cours de cette réaction le CoA est régénéré. L’acide citrique subit
des déshydrogénations et des décarboxylations qui redonnent l’acide oxaloacétique sur lequel peut
venir se condenser un nouvel acétyl-CoA. Les hydrogènes libérés au cours du cycle sont captés par des
accepteurs, puis transportés jusqu’à l’oxygène par la chaîne respiratoire.
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Au cours du transport de l'hydrogène jusqu’à l’oxygène, l’énergie perdue par les
électrons permet la régénération de molécules d’ATP, par phosphorylation de
molécules d'ADP. Ces phosphorylations se font à trois niveaux de la chaîne
respiratoire : lors de l’oxydation par la FAD de la NADH2 (ou de la NADPH2,
la NADP étant également un accepteur d’hydrogène comme la NAD); lors de
l’oxydation du cytochrome b par le cytochrome q; enfin, lors de l’oxydation du
cytochrome a par le cytochrome a3. Lorsque l’hydrogène est enlevé de la NADH2
ou de la NADPH2, trois molécules d’ATP se régénèrent; lorsqu’il est enlevé à la
FADH2, deux molécules seulement se régénèrent (fig. 65). Les mécanismes de
couplage de la phosphorylation de l’ADP avec les réactions d’oxydation, ne sont
pas encore élucidés; ils mettent en jeu des enzymes encore inconnues.
Voyons maintenant quels sont les combustibles, ou substrats, qui sont oxydés
dans les mitochondries.
6.3.1.1. Oxydation des acides gras saturés : hélice de Lynen
Les acides gras saturés, dont la molécule comporte un nombre pair de carbones,
subissent des oxydations successives au niveau des carbones |3, chaque oxydation
détachant un morceau à deux carbones qui constitue un radical acétyle. Les
travaux du biochimiste Lynen (1955) ont montré que les acides gras doivent tout
d’abord se combiner au coenzyme A avant d’être oxydés (fig. 66). Au cours de
quatre réactions successives (fig. 66) se produit le départ d’un acétyl-CoA et de
quatre atomes d’hydrogène. Il reste alors un acide gras comportant deux carbones
de moins et qui, se trouvant déjà combiné au coenzyme A, peut immédiatement
subir une nouvelle ^-oxydation. Lynen a représenté schématiquement la succession
des f3-oxydations, par une hélice dont chaque spire correspond au départ d’un
acétyl-CoA et de quatre atomes d’hydrogène. Les hydrogènes sont captés par des
accepteurs, deux par la FAD et deux par la NAD. Le transport de ces hydrogènes
jusqu’à l’oxygène permet la régénération de deux molécules d’ATP, à partir
de la FADH2, et de trois molécules d’ATP, à partir de la NADH2, soit au total
cinq ATP régénérés par molécule d’acétyl-CoA produite par [3-oxydation.
6.3.1.2. Oxydation de l’acétyl-CoA : cycle de Krebs
L'acétyl-CoA est oxydé au niveau des mitochondries au cours d’un cycle de
réactions qui fait intervenir des di- et des triacides à quatre, cinq et six carbones.
La succession des réactions, et leur enchaînement ont été mis en évidence par
Krebs (1938); cette succession est désignée sous le nom de cycle de Krebs ou cycle
des acides tricarboxyliques (fig. 67).
F1OUKE 67
Oxydation de l’acétyl-CoA : cycle de Krebs. L’acétyl-CoA se condense avec l’acide oxaloacétique
pour former l'acide citrique; au cours de cette réaction le CoA est régénéré. L’acide citrique subit
des déshydrogénations et des décarboxylations qui redonnent l’acide oxaloacétique sur lequel peut
venir se condenser un nouvel acétyl-CoA. Les hydrogènes libérés au cours du cycle sont captés par des
accepteurs, puis transportés jusqu’à l’oxygène par la chaîne respiratoire.
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