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La diminution de la lumière, brutale, va jusqu’à son extinction complète,
qui est plus ou moins précoce selon la topographie de la grotte. Dans une grotte
linéaire, l'énergie lumineuse mesurée à 50 m de l'entrée est identique à celle
existant à 400 m de profondeur (PASSELAIGUE, 1989). Deux grandes entités
cénotiques ont été définies avec le paramètre lumière comme descripteur physique
(LABOREL et VACELET, 1958, 1959 ; PÉRÈS et PICARD, 1964) : (1) la biocénose des
grottes semi-obscures, qui occupe la première partie des grottes où la lumière est
insuffisante pour la photosynthèse des macrophytes, mais où un riche peuplement
recouvre totalement les parois avec une biomasse élevée ; (2) la biocénose des
grottes obscures, établie dans les parties reculées avec une couverture des parois très
partielle (10-40 %), une biomasse dix fois plus faible que dans la zone précédente
(FICHEZ, 1989), une production considérablement réduite (HARMELIN, 1980), et la
présence de nombreuses espèces transfuges des peuplements profonds
(POULIQUEN, 1969 ; VACELET, 1976 ; ZIBROWIUS, 1971). La seconde conséquence
majeure est la réduction de la circulation hydrologique et, par là, des apports de
l'extérieur. L'isolement hydrologique des parties reculées est aggravé en cas de
configuration ascendante de la grotte (réseau karstique) par un phénomène de
piégeage de l'eau chaude estivale ; la différence de température avec l'extérieur peut
ainsi atteindre 7°C (PASSELAIGUE et BOURDILLON, 1985). Des études récentes
(FICHEZ, 1989, 1990 a, b, c, 1991) ont montré une concordance remarquable entre les
données benthiques (zonation, biomasse,...) et la réduction de la quantité et de la
qualité des apports trophiques venant de l'extérieur. Les particularités biologiques
très originales des grottes obscures littorales paraissent ainsi déterminées par une
situation d'oligotrophie très prononcée et d'éloignement de la zone photique
extérieure, source de production primaire, qui n'est pas sans évoquer une certaine
analogie avec le domaine aphotique profond.
b) Structure et particularité du peuplement
Le peuplement des parties semi-obscures des grottes se caractérise par la
disparition des grandes formes érigées et, en particulier, des filtreurs passifs, comme
les gorgones (HARMELIN et al., 1985). Il comprend une très riche faune d'éponges
(POULIQUEN, 1972) qui forment des revêtements épais (Agelas oroides, Aplysina
cavernicola, Reniera fulva, R. viscosa, ...). Les cnidaires sont également bien
représentés avec le corail rouge (Corallium rubrum), dont les colonies jointives
peuvent couvrir de grandes surfaces, et de nombreux scléractiniaires (Caryophyllia
inornata, Hoplangia pruvoti, Leptopsammia durotrix, Phyllangia mouchesi, ...)
souvent réunis en agrégations monospécifiques (ZIBROWIUS, 1976). Les
bryozoaires, bien que physionomiquement moins marquants, sont très abondants
(Celleporina caminata, Escharoides coccinea, Sertella mediterranea, Smittoidea
reticulata,...). Les crustacés et les poissons sont présents avec des grandes espèces très
recherchées comme les cigales (Scyllarides ardus, S. latus), la langouste (Palinurus
elephas), le homard (Homarus gammarus) pour les premiers et, pour les seconds, le
mérou (Epinephelus guaza), le corb (Sdaena ambra), la mostelle (Phycis phycis), le
congre (Conger conger). D autres espèces plus petites sont très typiques de ce type de
biotope, comme les crevettes Palaemon serratus et Lysmata seticaudata, le poisson
Gammogobius steinitzi.
La diminution de la lumière, brutale, va jusqu’à son extinction complète,
qui est plus ou moins précoce selon la topographie de la grotte. Dans une grotte
linéaire, l'énergie lumineuse mesurée à 50 m de l'entrée est identique à celle
existant à 400 m de profondeur (PASSELAIGUE, 1989). Deux grandes entités
cénotiques ont été définies avec le paramètre lumière comme descripteur physique
(LABOREL et VACELET, 1958, 1959 ; PÉRÈS et PICARD, 1964) : (1) la biocénose des
grottes semi-obscures, qui occupe la première partie des grottes où la lumière est
insuffisante pour la photosynthèse des macrophytes, mais où un riche peuplement
recouvre totalement les parois avec une biomasse élevée ; (2) la biocénose des
grottes obscures, établie dans les parties reculées avec une couverture des parois très
partielle (10-40 %), une biomasse dix fois plus faible que dans la zone précédente
(FICHEZ, 1989), une production considérablement réduite (HARMELIN, 1980), et la
présence de nombreuses espèces transfuges des peuplements profonds
(POULIQUEN, 1969 ; VACELET, 1976 ; ZIBROWIUS, 1971). La seconde conséquence
majeure est la réduction de la circulation hydrologique et, par là, des apports de
l'extérieur. L'isolement hydrologique des parties reculées est aggravé en cas de
configuration ascendante de la grotte (réseau karstique) par un phénomène de
piégeage de l'eau chaude estivale ; la différence de température avec l'extérieur peut
ainsi atteindre 7°C (PASSELAIGUE et BOURDILLON, 1985). Des études récentes
(FICHEZ, 1989, 1990 a, b, c, 1991) ont montré une concordance remarquable entre les
données benthiques (zonation, biomasse,...) et la réduction de la quantité et de la
qualité des apports trophiques venant de l'extérieur. Les particularités biologiques
très originales des grottes obscures littorales paraissent ainsi déterminées par une
situation d'oligotrophie très prononcée et d'éloignement de la zone photique
extérieure, source de production primaire, qui n'est pas sans évoquer une certaine
analogie avec le domaine aphotique profond.
b) Structure et particularité du peuplement
Le peuplement des parties semi-obscures des grottes se caractérise par la
disparition des grandes formes érigées et, en particulier, des filtreurs passifs, comme
les gorgones (HARMELIN et al., 1985). Il comprend une très riche faune d'éponges
(POULIQUEN, 1972) qui forment des revêtements épais (Agelas oroides, Aplysina
cavernicola, Reniera fulva, R. viscosa, ...). Les cnidaires sont également bien
représentés avec le corail rouge (Corallium rubrum), dont les colonies jointives
peuvent couvrir de grandes surfaces, et de nombreux scléractiniaires (Caryophyllia
inornata, Hoplangia pruvoti, Leptopsammia durotrix, Phyllangia mouchesi, ...)
souvent réunis en agrégations monospécifiques (ZIBROWIUS, 1976). Les
bryozoaires, bien que physionomiquement moins marquants, sont très abondants
(Celleporina caminata, Escharoides coccinea, Sertella mediterranea, Smittoidea
reticulata,...). Les crustacés et les poissons sont présents avec des grandes espèces très
recherchées comme les cigales (Scyllarides ardus, S. latus), la langouste (Palinurus
elephas), le homard (Homarus gammarus) pour les premiers et, pour les seconds, le
mérou (Epinephelus guaza), le corb (Sdaena ambra), la mostelle (Phycis phycis), le
congre (Conger conger). D autres espèces plus petites sont très typiques de ce type de
biotope, comme les crevettes Palaemon serratus et Lysmata seticaudata, le poisson
Gammogobius steinitzi.