Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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associant modélisation et contrôle expérimental de la dynamique de lots du Coléoptère Tribolium
castaneum en élevage 11 , résultat obtenu dans des conditions telles qu'elles n'autorisent cependant guère
d'extrapolation aux populations naturelles.
Abstraction faite des problèmes d'ordre conceptuel, les recherches se sont en pratique heurtées à un
obstacle majeur : la quantité d'information nécessaire pour conclure quant à la nature de la dynamique
qu'expriment les séries temporelles observées 12 . C'est l'une des raisons qui expliquent que les "modèles
biologiques" privilégiés pour l’identification du chaos furent les Insectes ravageurs 13 , ainsi que les
chroniques de certaines épidémies, tout particulièrement la rougeole 14 .
Plusieurs critiques ont été formulées à l'encontre de ces travaux 15 ; les arguments sont de natures variées,
mais le principal d'entre eux peut être schématiquement résumé par l'interrogation suivante : tenter de
comprendre la dynamique d'une population en la représentant par une entité isolée est homogène a-t-il un
sens ? En conséquence, l'évolution des idées aboutit de nouveau à considérer, entre autres facteurs,
l'hétérogénéité spatiale et son corollaire, les couplages par flux d'individus entre sous-populations 16 . Ainsi
mentionnés ici. Cette situation de la biologie des populations contraste avec celle de la physique, discipline dans
laquelle des preuves expérimentales de l'existence de dynamiques chaotiques ont été obtenues.
11 : B. Dennis, R.A. Desharnais, J.M. Cushing & R.F. Constantino, 1995, Ecological Monographs 65(3) : 261281 ; R.F. Constantino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing & B. Dennis, 1997, Science, Wash. 275(5298) : 389-391 ;
R.A. Desharnais, chap. 9, pp. 303-328 in : S. Tuljapurkar & H. Caswell, Structured-population models in marine,
terrestrials, and freshwater systems, 1997, Chapman & Hall eds., 643 p.
12 : la question abordée peut être résumée ainsi : une évolution temporelle d'apparence apériodique observée
dans la nature est-elle le résultat de la dynamique déterministe d'un système formé d'un petit nombre de
variables ? Concrètement, le problème consiste à séparer la composante aléatoire (le bruit) de la composante
déterministe, qui est elle-même "d'apparence aléatoire" si elle est engendrée par une dynamique chaotique.
Plusieurs méthodes ont été proposées, qui utilisent les propriétés de base des attracteurs associés aux systèmes
dynamiques chaotiques (la divergence exponentielle entre trajectoires, la dimension généralement non
entière), et qui procèdent de "reconstructions" discrètes de portraits de phase dans des espaces de faible
dimension [cf. H.D.I. Abarbanel, R. Brown, J.J. Sidorowich & L.S. Tsimring, 1993, Rev. Mod. Phys. 65(4) :
1331-1392]. La contrainte forte pour l'application de ces méthodes est le grand nombre d'observations qu'elles
nécessitent (cf. D. Ruelle, 1990, Proc. R. Soc. Lond. A427 : 241-248) ; à ces impératifs techniques s'ajoute
celui de la gestion des erreurs [cf. G. Sugihara, 1994, Phil. Trans. R. Soc. Lond. A348(1688) : 477-495].
13 : en raison de leur impact économique, il s'agit, à l'instar des ressources vivantes exploitées, d'une source de
recensements bien documentés, et sur des durées parfois très longues : tel est le cas de l'enregistrement millénaire
(957-1956) des variations d'abondance, exprimées en échelle semi-quantitative, des populations chinoises du
criquet Locusta migratoria (exemple cité par G. Sugihara in : Nature, Lond. 378 : 559-560, Dec. 1995).
14 : dans le domaine de l'observation des variations spatio-temporelles de la propagation d'une épidémie,
l'enregistrement des cas de rougeole constitue l'une des meilleures bases de données aujourd'hui disponible.
L'analyse du signal temporel montre régulièrement (sauf dans les petites communautés isolées, e.g., insulaires)
une nette périodicité de 2 ans, et dans une moindre mesure de 1 ou bien 3 ans. Sur ce sujet, on se limitera à citer
les quelques références suivantes : M. Kot, W.M. Schaffer, G.L. Truty, D.J. Graser & L.F. Olsen, 1988, Ecol.
Modelling 43 : 75-110 ; R. Pool, 1989, Science, Wash. 243(4887) : 25-28 ; L.F. Olsen & W.M. Schaffer, 1990,
Science, Wash. 249(4968) : 499-504 ; B.M. Bolker & B.T. Grenfell, 1993, Proc. R. Soc. Lond. B251 : 75-81 ;
C.W. Tidd, L.F. Olsen & W.M. Schaffer, 1993, Proc. R. Soc. Lond. B254(1341) : 257-273.
15 : e.g., M. Markus, 1992, are one-dimensional maps of any use in ecology ?, Ecol. Modelling 63(1-4) : 243-259.
16 : au plan théorique, l'influence des flux migratoires sur une dynamique chaotique a été assez tôt envisagée (e.g.,
H.I. McCallum, 1992, J. Theor. Biol. 154 : 277-284). En ce qui concerne la dynamique de propagation de la
rougeole, la spatialisation la plus élémentaire consiste à ajouter au classique modèle SEIR un flux d'immigrants,
i.e., à introduire un couplage avec un "réservoir d'infection" allochtone. Plus généralement, le recours à des "effets
spatiaux" plus élaborés, combinés à la prise en compte de la structure d'âge des populations, a considérablement
enrichi les résultats des travaux dont plusieurs sont cités à la note 14 ; outre le chapitre 6 (pp. 137-157) de
l'ouvrage de P. Tilman & D. Kareiva [Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific
interactions, Princeton University Press, 368 p. (1997)], on pourra consulter, entre autres références : B.M. Bolker
& B.T. Grenfell, 1995, Phil. Trans. R. Soc. Lond. B348 : 309-320 ; M.J. Keeling, D.A. Rand & A.J. Morris, 1997,
Proc. R. Soc. Lond. B264(1385) : 1149-1156 ; B. Finkenstädt & B.T. Grenfell, 1998, Proc. R. Soc. Lond. B265 :
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associant modélisation et contrôle expérimental de la dynamique de lots du Coléoptère Tribolium
castaneum en élevage 11 , résultat obtenu dans des conditions telles qu'elles n'autorisent cependant guère
d'extrapolation aux populations naturelles.
Abstraction faite des problèmes d'ordre conceptuel, les recherches se sont en pratique heurtées à un
obstacle majeur : la quantité d'information nécessaire pour conclure quant à la nature de la dynamique
qu'expriment les séries temporelles observées 12 . C'est l'une des raisons qui expliquent que les "modèles
biologiques" privilégiés pour l’identification du chaos furent les Insectes ravageurs 13 , ainsi que les
chroniques de certaines épidémies, tout particulièrement la rougeole 14 .
Plusieurs critiques ont été formulées à l'encontre de ces travaux 15 ; les arguments sont de natures variées,
mais le principal d'entre eux peut être schématiquement résumé par l'interrogation suivante : tenter de
comprendre la dynamique d'une population en la représentant par une entité isolée est homogène a-t-il un
sens ? En conséquence, l'évolution des idées aboutit de nouveau à considérer, entre autres facteurs,
l'hétérogénéité spatiale et son corollaire, les couplages par flux d'individus entre sous-populations 16 . Ainsi
mentionnés ici. Cette situation de la biologie des populations contraste avec celle de la physique, discipline dans
laquelle des preuves expérimentales de l'existence de dynamiques chaotiques ont été obtenues.
11 : B. Dennis, R.A. Desharnais, J.M. Cushing & R.F. Constantino, 1995, Ecological Monographs 65(3) : 261281 ; R.F. Constantino, R.A. Desharnais, J.M. Cushing & B. Dennis, 1997, Science, Wash. 275(5298) : 389-391 ;
R.A. Desharnais, chap. 9, pp. 303-328 in : S. Tuljapurkar & H. Caswell, Structured-population models in marine,
terrestrials, and freshwater systems, 1997, Chapman & Hall eds., 643 p.
12 : la question abordée peut être résumée ainsi : une évolution temporelle d'apparence apériodique observée
dans la nature est-elle le résultat de la dynamique déterministe d'un système formé d'un petit nombre de
variables ? Concrètement, le problème consiste à séparer la composante aléatoire (le bruit) de la composante
déterministe, qui est elle-même "d'apparence aléatoire" si elle est engendrée par une dynamique chaotique.
Plusieurs méthodes ont été proposées, qui utilisent les propriétés de base des attracteurs associés aux systèmes
dynamiques chaotiques (la divergence exponentielle entre trajectoires, la dimension généralement non
entière), et qui procèdent de "reconstructions" discrètes de portraits de phase dans des espaces de faible
dimension [cf. H.D.I. Abarbanel, R. Brown, J.J. Sidorowich & L.S. Tsimring, 1993, Rev. Mod. Phys. 65(4) :
1331-1392]. La contrainte forte pour l'application de ces méthodes est le grand nombre d'observations qu'elles
nécessitent (cf. D. Ruelle, 1990, Proc. R. Soc. Lond. A427 : 241-248) ; à ces impératifs techniques s'ajoute
celui de la gestion des erreurs [cf. G. Sugihara, 1994, Phil. Trans. R. Soc. Lond. A348(1688) : 477-495].
13 : en raison de leur impact économique, il s'agit, à l'instar des ressources vivantes exploitées, d'une source de
recensements bien documentés, et sur des durées parfois très longues : tel est le cas de l'enregistrement millénaire
(957-1956) des variations d'abondance, exprimées en échelle semi-quantitative, des populations chinoises du
criquet Locusta migratoria (exemple cité par G. Sugihara in : Nature, Lond. 378 : 559-560, Dec. 1995).
14 : dans le domaine de l'observation des variations spatio-temporelles de la propagation d'une épidémie,
l'enregistrement des cas de rougeole constitue l'une des meilleures bases de données aujourd'hui disponible.
L'analyse du signal temporel montre régulièrement (sauf dans les petites communautés isolées, e.g., insulaires)
une nette périodicité de 2 ans, et dans une moindre mesure de 1 ou bien 3 ans. Sur ce sujet, on se limitera à citer
les quelques références suivantes : M. Kot, W.M. Schaffer, G.L. Truty, D.J. Graser & L.F. Olsen, 1988, Ecol.
Modelling 43 : 75-110 ; R. Pool, 1989, Science, Wash. 243(4887) : 25-28 ; L.F. Olsen & W.M. Schaffer, 1990,
Science, Wash. 249(4968) : 499-504 ; B.M. Bolker & B.T. Grenfell, 1993, Proc. R. Soc. Lond. B251 : 75-81 ;
C.W. Tidd, L.F. Olsen & W.M. Schaffer, 1993, Proc. R. Soc. Lond. B254(1341) : 257-273.
15 : e.g., M. Markus, 1992, are one-dimensional maps of any use in ecology ?, Ecol. Modelling 63(1-4) : 243-259.
16 : au plan théorique, l'influence des flux migratoires sur une dynamique chaotique a été assez tôt envisagée (e.g.,
H.I. McCallum, 1992, J. Theor. Biol. 154 : 277-284). En ce qui concerne la dynamique de propagation de la
rougeole, la spatialisation la plus élémentaire consiste à ajouter au classique modèle SEIR un flux d'immigrants,
i.e., à introduire un couplage avec un "réservoir d'infection" allochtone. Plus généralement, le recours à des "effets
spatiaux" plus élaborés, combinés à la prise en compte de la structure d'âge des populations, a considérablement
enrichi les résultats des travaux dont plusieurs sont cités à la note 14 ; outre le chapitre 6 (pp. 137-157) de
l'ouvrage de P. Tilman & D. Kareiva [Spatial Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific
interactions, Princeton University Press, 368 p. (1997)], on pourra consulter, entre autres références : B.M. Bolker
& B.T. Grenfell, 1995, Phil. Trans. R. Soc. Lond. B348 : 309-320 ; M.J. Keeling, D.A. Rand & A.J. Morris, 1997,
Proc. R. Soc. Lond. B264(1385) : 1149-1156 ; B. Finkenstädt & B.T. Grenfell, 1998, Proc. R. Soc. Lond. B265 :