Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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* Le paradoxe de la diversité (G.E. Hutchinson, 1961) peut être levé de manière analogue ; dans les eaux
marines ou lacustres bien mélangées coexistent au moins une centaine d'espèces phytoplanctoniques, qui
sont vraisemblablement toutes en compétition pour le même petit nombre de nutriments. Cette
situation est contraire à celle que prévoit le "principe d'exclusion compétitive", selon lequel la
richesse spécifique ne peut pas excéder le nombre des ressources ou facteurs limitants. En fait, la
faiblesse de ce concept est d'ignorer que les densités des populations d'un écosystème ne varient pas
seulement en fonction des modifications à grande échelle de l'habitat, mais aussi en réponse aux
contextes locaux perçus à l'échelle des organismes individuels.
* La nécessité d'intégrer l'espace, entre autres facteurs, pour comprendre les variations d'abondance des
populations, a été enfin attestée au cours des deux dernières décennies par l'échec des tentatives répétées de
mise en évidence d'une dynamique chaotique chez plusieurs populations naturelles. La motivation de ces
recherches fut la suivante : au milieu des années soixante-dix, R.M. May 8 a proposé de substituer à la
classique décomposition des fluctuations temporelles d'abondance des populations (une tendance
déterministe assez régulière, plus ou moins masquée par un bruit aléatoire) les solutions de modèles
déterministes non linéaires simples 9 , mais dont la richesse du comportement dynamique permet de
"mimer" l'apparence erratique de séries considérées comme fortement bruitées. Suivant cette nouvelle
conception, il s'agissait d'identifier quelques processus endogènes responsables de la création "d'ordre
déguisé en désordre", et cette idée séduisante a suscité plusieurs essais de démonstration expérimentale à
partir de cas réels 10 . A l'heure actuelle, le résultat qui apparaît le plus convaincant a été obtenu en
8 : Science, Wash. 186 : 645-647 (Nov. 1974), Nature, Lond. 256: 165-166 (Jul. 1975), et surtout le review
article Simple mathematical models with very complicated dynamics, Nature, Lond. 261(5560): 459-467
(1976) ; la démarche conceptuelle exposée dans ces premiers travaux a été ensuite développée par R.M.
May dans plusieurs articles, jusqu'à celui publié en 1985 (When two and two do not make four: nonlinear
phenomena in ecology, Proc. R. Soc. Lond. B 228: 241-266), dont la conclusion contient le passage suivant :
"Given that simple density dependent processes can lead to populations exhibiting stable equilibria, or
stable cycles, or chaotic fluctuations, even in a deterministic and homogeneous world, it is not surprising
that such nonlinearities, in combination with spatial heterogeneity and environmental variability, can
result in very complicated dynamical behaviour".
9 : parmi les modèles déterministes à temps discret, le paradigme est l'application quadratique F (logistic map) du
segment [0, 1] dans lui-même, i.e., F : X t → X t+1 = 4µX t (1−X t ) ; l'augmentation de la valeur du paramètre de
contrôle µ (0 ≤ µ ≤ 1) entraîne la cascade de bifurcations sous-harmoniques [déstabilisation du point d'équilibre
X* = F(X*), puis apparition des cycles de période 2, 4, ...], cascade qui s'accumule à µ ∞ = 0.892... ; au delà de ce
point d'accumulation, le chaos peut être présent. Dans ce dernier cas, l'itération de l'application F engendre une
séquence de valeurs {X t } de période infinie (elle ne se répète jamais identique à elle-même), et qui dépend de la
condition initiale X 0 (propriété que l'on nomme la sensibilité aux conditions initiales, "signature" du chaos).
Notons δ 0 = X 0 −Y 0 la différence, aussi petite que l'on veut, entre deux conditions initiales X 0 et Y 0 quelconques ;
l'écart δ(k) entre les trajectoires qui en sont issues croît avec le rang k des itérés : δ(k) = δ 0 .exp(λk), où λ est
l'exposant de Lyapunov (λ > 0 en régime chaotique) ; l'augmentation de la divergence entre trajectoires est saturée
quand la valeur de δ devient comparable à l'étendue de l'intervalle [0, 1] ; ces résultats sont génériques pour des
applications unimodales du segment sur lui-même. Du point de vue des biologistes, l'attrait des développements
qui précèdent tient d'une part à ce que l'augmentation du paramètre µ s'interprète comme une intensification de la
densité-dépendance, et d'autre part à ce que les résultats sont établis sur une forme canonique du classique modèle
discret de Verhulst : N t+1 = rN t (1−N t /K), r > 0, K > 0 (équivalent à l'application F si K = 1). Au plan de l'étude des
systèmes dynamiques, les applications possèdent un intérêt supplémentaire : l'étude du flot d'un système à temps
continu peut, dans certaines conditions, se ramener à celle d'une application de faible dimension (une "application
de premier retour" obtenue à l'aide d'une section de Poincaré ; cf. P. Bergé, Y. Pomeau & C. Vidal, 1988, L'ordre
dans le chaos, Hermann éd., Paris, 352 p.).
10 : on ne citera que quelques exemples, tels W.R. Thomas et al., 1980, Ecology 6(6) : 1312-1320 (populations de
Drosophiles élevées en laboratoire), D. Tilman & D. Wedin, 1991, Nature, Lond. 353(6345) : 653-655 (cultures
de la Graminée vivace Agrostis scabra), B.T. Grenfell et al., 1992, Nature, Lond. 355(6363) : 823-826
(population d'ovins), S. Ellner & P. Turchin, 1995, Am. Nat. 145(3) : 343-375 (diverses populations naturelles ou
d'élevage). Les conclusions très spéculatives de ces articles sont représentatives de celles de plusieurs travaux non
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* Le paradoxe de la diversité (G.E. Hutchinson, 1961) peut être levé de manière analogue ; dans les eaux
marines ou lacustres bien mélangées coexistent au moins une centaine d'espèces phytoplanctoniques, qui
sont vraisemblablement toutes en compétition pour le même petit nombre de nutriments. Cette
situation est contraire à celle que prévoit le "principe d'exclusion compétitive", selon lequel la
richesse spécifique ne peut pas excéder le nombre des ressources ou facteurs limitants. En fait, la
faiblesse de ce concept est d'ignorer que les densités des populations d'un écosystème ne varient pas
seulement en fonction des modifications à grande échelle de l'habitat, mais aussi en réponse aux
contextes locaux perçus à l'échelle des organismes individuels.
* La nécessité d'intégrer l'espace, entre autres facteurs, pour comprendre les variations d'abondance des
populations, a été enfin attestée au cours des deux dernières décennies par l'échec des tentatives répétées de
mise en évidence d'une dynamique chaotique chez plusieurs populations naturelles. La motivation de ces
recherches fut la suivante : au milieu des années soixante-dix, R.M. May 8 a proposé de substituer à la
classique décomposition des fluctuations temporelles d'abondance des populations (une tendance
déterministe assez régulière, plus ou moins masquée par un bruit aléatoire) les solutions de modèles
déterministes non linéaires simples 9 , mais dont la richesse du comportement dynamique permet de
"mimer" l'apparence erratique de séries considérées comme fortement bruitées. Suivant cette nouvelle
conception, il s'agissait d'identifier quelques processus endogènes responsables de la création "d'ordre
déguisé en désordre", et cette idée séduisante a suscité plusieurs essais de démonstration expérimentale à
partir de cas réels 10 . A l'heure actuelle, le résultat qui apparaît le plus convaincant a été obtenu en
8 : Science, Wash. 186 : 645-647 (Nov. 1974), Nature, Lond. 256: 165-166 (Jul. 1975), et surtout le review
article Simple mathematical models with very complicated dynamics, Nature, Lond. 261(5560): 459-467
(1976) ; la démarche conceptuelle exposée dans ces premiers travaux a été ensuite développée par R.M.
May dans plusieurs articles, jusqu'à celui publié en 1985 (When two and two do not make four: nonlinear
phenomena in ecology, Proc. R. Soc. Lond. B 228: 241-266), dont la conclusion contient le passage suivant :
"Given that simple density dependent processes can lead to populations exhibiting stable equilibria, or
stable cycles, or chaotic fluctuations, even in a deterministic and homogeneous world, it is not surprising
that such nonlinearities, in combination with spatial heterogeneity and environmental variability, can
result in very complicated dynamical behaviour".
9 : parmi les modèles déterministes à temps discret, le paradigme est l'application quadratique F (logistic map) du
segment [0, 1] dans lui-même, i.e., F : X t → X t+1 = 4µX t (1−X t ) ; l'augmentation de la valeur du paramètre de
contrôle µ (0 ≤ µ ≤ 1) entraîne la cascade de bifurcations sous-harmoniques [déstabilisation du point d'équilibre
X* = F(X*), puis apparition des cycles de période 2, 4, ...], cascade qui s'accumule à µ ∞ = 0.892... ; au delà de ce
point d'accumulation, le chaos peut être présent. Dans ce dernier cas, l'itération de l'application F engendre une
séquence de valeurs {X t } de période infinie (elle ne se répète jamais identique à elle-même), et qui dépend de la
condition initiale X 0 (propriété que l'on nomme la sensibilité aux conditions initiales, "signature" du chaos).
Notons δ 0 = X 0 −Y 0 la différence, aussi petite que l'on veut, entre deux conditions initiales X 0 et Y 0 quelconques ;
l'écart δ(k) entre les trajectoires qui en sont issues croît avec le rang k des itérés : δ(k) = δ 0 .exp(λk), où λ est
l'exposant de Lyapunov (λ > 0 en régime chaotique) ; l'augmentation de la divergence entre trajectoires est saturée
quand la valeur de δ devient comparable à l'étendue de l'intervalle [0, 1] ; ces résultats sont génériques pour des
applications unimodales du segment sur lui-même. Du point de vue des biologistes, l'attrait des développements
qui précèdent tient d'une part à ce que l'augmentation du paramètre µ s'interprète comme une intensification de la
densité-dépendance, et d'autre part à ce que les résultats sont établis sur une forme canonique du classique modèle
discret de Verhulst : N t+1 = rN t (1−N t /K), r > 0, K > 0 (équivalent à l'application F si K = 1). Au plan de l'étude des
systèmes dynamiques, les applications possèdent un intérêt supplémentaire : l'étude du flot d'un système à temps
continu peut, dans certaines conditions, se ramener à celle d'une application de faible dimension (une "application
de premier retour" obtenue à l'aide d'une section de Poincaré ; cf. P. Bergé, Y. Pomeau & C. Vidal, 1988, L'ordre
dans le chaos, Hermann éd., Paris, 352 p.).
10 : on ne citera que quelques exemples, tels W.R. Thomas et al., 1980, Ecology 6(6) : 1312-1320 (populations de
Drosophiles élevées en laboratoire), D. Tilman & D. Wedin, 1991, Nature, Lond. 353(6345) : 653-655 (cultures
de la Graminée vivace Agrostis scabra), B.T. Grenfell et al., 1992, Nature, Lond. 355(6363) : 823-826
(population d'ovins), S. Ellner & P. Turchin, 1995, Am. Nat. 145(3) : 343-375 (diverses populations naturelles ou
d'élevage). Les conclusions très spéculatives de ces articles sont représentatives de celles de plusieurs travaux non