Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
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Si l'on considère maintenant la représentation macroscopique de ces phénomènes à l'aide du
formalisme continu, on conçoit que l'essentiel de l'attention sera accordé à la dispersion ; en effet, à
l'échelle d'une population ou d'un groupe d'individus, l'advection correspond simplement à une
"translation moyenne" du mouvement collectif résultant des déplacements individuels indiscernables.
Avec les notations employées jusqu'ici, on verra que l'introduction de la diffusion dans les modèles
procède d'un noyau T symétrique, i.e., T(x 1 , x 2 ; a, t) = T(x 2 , x 1 ; a, t). Lorsqu'il s'agira au contraire de
représenter un mouvement collectif orienté, on recourra à des noyaux de transition dissymétriques.
Désormais, on s'intéressera essentiellement à la modélisation de la dynamique des déplacements des
organismes vivants par des mouvements diffusifs ; on ne traitera que de la diffusion biologique, et
l'on verra qu'elle peut être considérée comme une description approchée de l'un des principaux
processus "moteurs" de l'occupation de l'espace par les populations animales.
2.1. Une seule population.
• Dans ce qui va suivre, on va d'abord considérer, sans perte de généralité, un domaine D
unidimensionnel, i.e., D ⊂ IR ; par ailleurs, on va se limiter au cas où la fonction T est symétrique
[T(x 1 , x 2 ) = T(x 2 , x 1 ), ∀ (x 1 , x 2 ) ∈ D × D] et indépendante de l'âge a ; cela signifie concrètement que
l'influence instantanée de la valeur de la densité en x 2 sur la valeur de la densité en x 1 (et vice versa) ne
dépend que de la distance |x 1 −x 2 |, sans être affectée par d'éventuelles différences entre les structures
démographiques aux points x 1 et x 2 ; pour simplifier, on va aussi supposer que le noyau T(., .) ne dépend
pas du temps t. On traitera donc ici de noyaux pairs de la forme : T(x 1 , x 2 ) = T(x 1 −x 2 ) = T(x 2 −x 1 ).
A titre d'illustration, on peut choisir le modèle simple suivant : T(x 1 , x 2 ) ∝ exp[−(x 1 −x 2 ) 2 /L] ; seule
l'influence des "plus proches voisins" est sensible si 0 < L << 1, car T(x 1 , x 2 ) tend alors rapidement
vers 0 lorsque |x 1 −x 2 | augmente. La simulation des "effets à longue portée" peut au contraire être
obtenue avec des valeurs du paramètre d'échelle L >> 1. Cependant, si l'on se fixe une échelle
caractéristique L, le problème se pose de manière plus subtile : une hypothèse communément admise
est celle d'une décroissance "de type gaussien" de T(x 1 , x 2 ) lorsque |x 1 −x 2 | augmente, formulation qui
n'accorde qu'une probabilité insignifiante de dispersion à grande distance. Il convient de garder cette
limitation présente à l'esprit : plusieurs travaux 27 ont mis en exergue le rôle structurant des transferts à
longue portée (que l'on peut restituer en définissant un noyau "à queues plus épaisses" que celles du
modèle gaussien ; cf. Kot et al. 28 , par exemple), e.g., dans la propagation des épidémies, ou encore
dans la dissémination des semences des végétaux terrestres (ce mode de dissémination anémophile
est très comparable au transport des propagules par les masses d'eau en milieu marin). D'où
l'importance de la connaissance biologique indispensable à la formalisation du noyau de transition ;
cette information permettra en particulier de décider de l'ordre de grandeur de la distance au-delà de
laquelle la probabilité de propagation instantanée des individus peut être soit considérée comme
nulle, soit revêtir un caractère exceptionnel 29 .
27 : par exemple, D. Mollison, Phil. Trans. R. Soc. Lond. B314(1167) : 675-693 (1986), M.W. Shaw, Proc. R.
Soc. Lond. B259 : 243-248 (1995), F. Jeltsch, M.S. Müller, V. Grimm, C. Wissel, & R. Brandl, Proc. R. Soc.
Lond. B264 : 495-503 (1997), D.R. Hart & R.H. Gardner, J. Math. Biol. 35(8) : 935-948 (1997).
28 : M. Kot, M.A. Lewis, P. van den Driessche, Ecology 77(7) : 2027-2042 (1996).
29 : un exemple (emprunté à l'écologie terrestre) illustre de manière particulièrement démonstrative la sensibilité
des résultats aux caractéristiques du noyau de transition ; il a été exposé par R.R. Veit & M.A. Lewis [Am. Nat.
148(2) : 255-274 (1996)], et par M.A. Lewis [chap. 3, pp. 46-69 in : D. Tilman & P. Kareiva (1997), Spatial
Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton University Press, 368
p.]. L'objet d'étude est l'invasion du Roselin familier Carpodacus mexicanus (Frigillidé) en Amérique du Nord,
après qu'il eut été introduit à Long Island, N.Y., au début des années quarante. Les auteurs ont élaboré un modèle
intégro-différentiel dont le noyau de transition a été "calé" sur les distributions observées de fréquence des
distances parcourues par les oiseaux en quête d'un nouvel habitat ; la partie "réaction" du modèle est à temps
discret, et inclut un effet Allee (dépensation critique, i.e., abattement du taux de croissance de la population aux
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Si l'on considère maintenant la représentation macroscopique de ces phénomènes à l'aide du
formalisme continu, on conçoit que l'essentiel de l'attention sera accordé à la dispersion ; en effet, à
l'échelle d'une population ou d'un groupe d'individus, l'advection correspond simplement à une
"translation moyenne" du mouvement collectif résultant des déplacements individuels indiscernables.
Avec les notations employées jusqu'ici, on verra que l'introduction de la diffusion dans les modèles
procède d'un noyau T symétrique, i.e., T(x 1 , x 2 ; a, t) = T(x 2 , x 1 ; a, t). Lorsqu'il s'agira au contraire de
représenter un mouvement collectif orienté, on recourra à des noyaux de transition dissymétriques.
Désormais, on s'intéressera essentiellement à la modélisation de la dynamique des déplacements des
organismes vivants par des mouvements diffusifs ; on ne traitera que de la diffusion biologique, et
l'on verra qu'elle peut être considérée comme une description approchée de l'un des principaux
processus "moteurs" de l'occupation de l'espace par les populations animales.
2.1. Une seule population.
• Dans ce qui va suivre, on va d'abord considérer, sans perte de généralité, un domaine D
unidimensionnel, i.e., D ⊂ IR ; par ailleurs, on va se limiter au cas où la fonction T est symétrique
[T(x 1 , x 2 ) = T(x 2 , x 1 ), ∀ (x 1 , x 2 ) ∈ D × D] et indépendante de l'âge a ; cela signifie concrètement que
l'influence instantanée de la valeur de la densité en x 2 sur la valeur de la densité en x 1 (et vice versa) ne
dépend que de la distance |x 1 −x 2 |, sans être affectée par d'éventuelles différences entre les structures
démographiques aux points x 1 et x 2 ; pour simplifier, on va aussi supposer que le noyau T(., .) ne dépend
pas du temps t. On traitera donc ici de noyaux pairs de la forme : T(x 1 , x 2 ) = T(x 1 −x 2 ) = T(x 2 −x 1 ).
A titre d'illustration, on peut choisir le modèle simple suivant : T(x 1 , x 2 ) ∝ exp[−(x 1 −x 2 ) 2 /L] ; seule
l'influence des "plus proches voisins" est sensible si 0 < L << 1, car T(x 1 , x 2 ) tend alors rapidement
vers 0 lorsque |x 1 −x 2 | augmente. La simulation des "effets à longue portée" peut au contraire être
obtenue avec des valeurs du paramètre d'échelle L >> 1. Cependant, si l'on se fixe une échelle
caractéristique L, le problème se pose de manière plus subtile : une hypothèse communément admise
est celle d'une décroissance "de type gaussien" de T(x 1 , x 2 ) lorsque |x 1 −x 2 | augmente, formulation qui
n'accorde qu'une probabilité insignifiante de dispersion à grande distance. Il convient de garder cette
limitation présente à l'esprit : plusieurs travaux 27 ont mis en exergue le rôle structurant des transferts à
longue portée (que l'on peut restituer en définissant un noyau "à queues plus épaisses" que celles du
modèle gaussien ; cf. Kot et al. 28 , par exemple), e.g., dans la propagation des épidémies, ou encore
dans la dissémination des semences des végétaux terrestres (ce mode de dissémination anémophile
est très comparable au transport des propagules par les masses d'eau en milieu marin). D'où
l'importance de la connaissance biologique indispensable à la formalisation du noyau de transition ;
cette information permettra en particulier de décider de l'ordre de grandeur de la distance au-delà de
laquelle la probabilité de propagation instantanée des individus peut être soit considérée comme
nulle, soit revêtir un caractère exceptionnel 29 .
27 : par exemple, D. Mollison, Phil. Trans. R. Soc. Lond. B314(1167) : 675-693 (1986), M.W. Shaw, Proc. R.
Soc. Lond. B259 : 243-248 (1995), F. Jeltsch, M.S. Müller, V. Grimm, C. Wissel, & R. Brandl, Proc. R. Soc.
Lond. B264 : 495-503 (1997), D.R. Hart & R.H. Gardner, J. Math. Biol. 35(8) : 935-948 (1997).
28 : M. Kot, M.A. Lewis, P. van den Driessche, Ecology 77(7) : 2027-2042 (1996).
29 : un exemple (emprunté à l'écologie terrestre) illustre de manière particulièrement démonstrative la sensibilité
des résultats aux caractéristiques du noyau de transition ; il a été exposé par R.R. Veit & M.A. Lewis [Am. Nat.
148(2) : 255-274 (1996)], et par M.A. Lewis [chap. 3, pp. 46-69 in : D. Tilman & P. Kareiva (1997), Spatial
Ecology. The role of space in population dynamics and interspecific interactions, Princeton University Press, 368
p.]. L'objet d'étude est l'invasion du Roselin familier Carpodacus mexicanus (Frigillidé) en Amérique du Nord,
après qu'il eut été introduit à Long Island, N.Y., au début des années quarante. Les auteurs ont élaboré un modèle
intégro-différentiel dont le noyau de transition a été "calé" sur les distributions observées de fréquence des
distances parcourues par les oiseaux en quête d'un nouvel habitat ; la partie "réaction" du modèle est à temps
discret, et inclut un effet Allee (dépensation critique, i.e., abattement du taux de croissance de la population aux