Philippe GROS L'espace dans les modèles de dynamique des populations
18
L'un des plus connus parmi les modèles de réaction-diffusion demeure l'équation de R.A. Fisher 31 ,
utilisée dès 1937 en biologie des populations pour décrire l'expansion d'un allèle favorable ; dans
l'équation de Fisher, le terme de réaction R(x, t) est le classique modèle de croissance logistique,
i.e., R = rν(1−ν/C), où r et C sont des constantes strictement positives indépendantes de x et de t.
En effectuant le changement de variable u(x, t) = ν(x, t)/C, il vient ∂ t u = ru(1−u) + K∇ 2 u, que l'on
peut écrire sous forme adimensionnelle en posant 32 t * = rt et x * = (r/K) 1/2 . Et, en omettant les
astérisques : ∂ t u = u(1−u) + ∇ 2 u ; ce modèle est l'exemple typique de l'équation admettant pour
solution la propagation d'un front d'onde qui réalise une transition régulière entre les deux états
d'équilibre du terme de réaction sans diffusion (u = 0, instable, et u = 1, stable). Le résultat est
générique, il peut être obtenu pour toute équation dans laquelle le terme de réaction f(u) est une
fonction ne possédant que 2 zéros u 1 et u 2 ; si u 2 > u 1 , avec f '(u 1 ) > 0 et f '(u 2 ) < 0, le front de l'onde
solution réalise la transition entre les états u 1 et u 2 ; il propage l'état stable à une vitesse v dont la
valeur dépend des conditions initiales 33 , et v ≥ v min = 2(f '(u 1 )) 1/2 .
* Arrêtons nous sur l'équation de Fisher, écrite sous la forme adimensionnelle ∂ t u = u(1−u) + ∇ 2 u,
pour donner quelques indications sur la démarche mathématique qui fonde les résultats que l’on vient
d’exposer. S’il existe une onde-solution de vitesse v et de "profil" U, on peut l’écrire : U(z) = u(x, t),
où z = x − vt, et 0 ≤ U(z) ≤ 1. En introduisant U(z) dans l’équation de Fisher, il vient, avec v > 0 :
U′′ + vU′ + U(1 − U) = 0 ;
0
)
z
(
U
lim
z
=
∞
+
→
;
1
)
z
(
U
lim
z
=
∞
−
→
; le symbole ′ désigne d( )/dz
Posons U′ = V, et V′ = −vV − U(1 − U) : on se ramène à l’analyse des trajectoires d’un système de
deux EDO du 1
er ordre dans le plan des phases (U, V). On montre 34 que l’onde-solution
31 : encore appelée "équation KPP", pour A.N. Kolmogorov, I.G. Petrovsky & N.S. Piskunov, qui l’ont
aussi étudiée en 1937.
32 : cf. par exemple L.A. Segel, simplification and scaling, SIAM Review 14(4): 547 - 571 (1972), ou encore
W.S.C. Gurney & R.M. Nisbet, 1998, Ecological Dynamics, Oxford University Press, § 3.1. pp. 50-54.
33 : un domaine d'application a priori privilégié du modèle de réaction-diffusion est la description de
l'expansion des populations dites "envahissantes" (invading organisms, voir par exemple M. Enserink et al.,
1999, Science, Wash.285(5435): 1834-1843) pour lesquelles se pose, inter alia, la question d'estimer leur
vitesse de propagation ; dans ce contexte, le souci de parcimonie (on souhaite restituer au mieux le signal
au prix d'un corps d'hypothèses minimal) pourra conduire à employer un modèle élémentaire de réactiondiffusion (e.g., A. Hastings, 1996, Ecology, 77(6): 1675-1679). Considérons donc une population dont le
taux de croissance exponentielle est noté r ; un résultat assez général établit qu'en espace bidimensionnel
isotrope, le rayon de l'aire envahie tend à augmenter linéairement en fonction du temps à la vitesse
asymptotique 2√(rK). Un exemple fameux illustrant comment ces prévisions ont été confrontées aux
observations in situ avec un certain succès est celui de l'introduction, en 1905, de 5 rats musqués Ondatra
zibethicus en Bohème, dans les environs de Prague ; le front de l'expansion autour de ce "germe" fut ensuite
régulièrement cartographié jusque vers 1960-70, époque à partir de laquelle les populations d'origines
tchèque et franco-belge fusionnèrent (cf. fig. 1 in : D.A. Andow, P.M. Kareiva, S.A. Levin & A. Okubo,
1990, Landscape Ecol. 4(2/3): 177-188) ; conformément à la théorie, on observe que la racine carrée de la
superficie du territoire occupé s'accroît linéairement au cours du temps (cf. fig. 3 in : F. van den Bosch, R.
Hengeveld & J.A.J. Metz, 1992, J. Biogeogr. 19 : 135-150). Rappelons cependant que la vitesse
d'expansion d'une invasion calculée à l'aide d'un modèle de réaction-diffusion est proche de celle que l'on
obtiendrait avec un modèle intégro-différentiel à noyau gaussien : cette vitesse pourra être fortement sousestimée si la loi des distances parcourues par les "individus pionniers" possède des queues plus épaisses
que celles de la loi normale (vide supra, notes 26 à 28). Il n’est donc pas surprenant que la confrontation
aux données de résultats issus du modèle de réaction-diffusion amène à conclure que celui-ci n’est pas
toujours compatible avec les observations (e.g., E.D. Grosholz, 1996, Ecology 77(6): 1680-1686).
34 : voir par exemple J.D. Murray (op. cit.), § 11.2 pp. 277-281 ; la démonstration s’applique à des termes
de réaction f(u), u ∈ [0, 1], autres que celui de l’équation de Fisher, e.g., f(u) = u m (1−u), m ≥ 2, entier (nonlinéarité de Fisher d’ordre m), et aussi f(u) = u(1−u)(u−µ), µ ∈ (0, 1), non-linéarité bistable. Les trois types
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L'un des plus connus parmi les modèles de réaction-diffusion demeure l'équation de R.A. Fisher 31 ,
utilisée dès 1937 en biologie des populations pour décrire l'expansion d'un allèle favorable ; dans
l'équation de Fisher, le terme de réaction R(x, t) est le classique modèle de croissance logistique,
i.e., R = rν(1−ν/C), où r et C sont des constantes strictement positives indépendantes de x et de t.
En effectuant le changement de variable u(x, t) = ν(x, t)/C, il vient ∂ t u = ru(1−u) + K∇ 2 u, que l'on
peut écrire sous forme adimensionnelle en posant 32 t * = rt et x * = (r/K) 1/2 . Et, en omettant les
astérisques : ∂ t u = u(1−u) + ∇ 2 u ; ce modèle est l'exemple typique de l'équation admettant pour
solution la propagation d'un front d'onde qui réalise une transition régulière entre les deux états
d'équilibre du terme de réaction sans diffusion (u = 0, instable, et u = 1, stable). Le résultat est
générique, il peut être obtenu pour toute équation dans laquelle le terme de réaction f(u) est une
fonction ne possédant que 2 zéros u 1 et u 2 ; si u 2 > u 1 , avec f '(u 1 ) > 0 et f '(u 2 ) < 0, le front de l'onde
solution réalise la transition entre les états u 1 et u 2 ; il propage l'état stable à une vitesse v dont la
valeur dépend des conditions initiales 33 , et v ≥ v min = 2(f '(u 1 )) 1/2 .
* Arrêtons nous sur l'équation de Fisher, écrite sous la forme adimensionnelle ∂ t u = u(1−u) + ∇ 2 u,
pour donner quelques indications sur la démarche mathématique qui fonde les résultats que l’on vient
d’exposer. S’il existe une onde-solution de vitesse v et de "profil" U, on peut l’écrire : U(z) = u(x, t),
où z = x − vt, et 0 ≤ U(z) ≤ 1. En introduisant U(z) dans l’équation de Fisher, il vient, avec v > 0 :
U′′ + vU′ + U(1 − U) = 0 ;
0
)
z
(
U
lim
z
=
∞
+
→
;
1
)
z
(
U
lim
z
=
∞
−
→
; le symbole ′ désigne d( )/dz
Posons U′ = V, et V′ = −vV − U(1 − U) : on se ramène à l’analyse des trajectoires d’un système de
deux EDO du 1
er ordre dans le plan des phases (U, V). On montre 34 que l’onde-solution
31 : encore appelée "équation KPP", pour A.N. Kolmogorov, I.G. Petrovsky & N.S. Piskunov, qui l’ont
aussi étudiée en 1937.
32 : cf. par exemple L.A. Segel, simplification and scaling, SIAM Review 14(4): 547 - 571 (1972), ou encore
W.S.C. Gurney & R.M. Nisbet, 1998, Ecological Dynamics, Oxford University Press, § 3.1. pp. 50-54.
33 : un domaine d'application a priori privilégié du modèle de réaction-diffusion est la description de
l'expansion des populations dites "envahissantes" (invading organisms, voir par exemple M. Enserink et al.,
1999, Science, Wash.285(5435): 1834-1843) pour lesquelles se pose, inter alia, la question d'estimer leur
vitesse de propagation ; dans ce contexte, le souci de parcimonie (on souhaite restituer au mieux le signal
au prix d'un corps d'hypothèses minimal) pourra conduire à employer un modèle élémentaire de réactiondiffusion (e.g., A. Hastings, 1996, Ecology, 77(6): 1675-1679). Considérons donc une population dont le
taux de croissance exponentielle est noté r ; un résultat assez général établit qu'en espace bidimensionnel
isotrope, le rayon de l'aire envahie tend à augmenter linéairement en fonction du temps à la vitesse
asymptotique 2√(rK). Un exemple fameux illustrant comment ces prévisions ont été confrontées aux
observations in situ avec un certain succès est celui de l'introduction, en 1905, de 5 rats musqués Ondatra
zibethicus en Bohème, dans les environs de Prague ; le front de l'expansion autour de ce "germe" fut ensuite
régulièrement cartographié jusque vers 1960-70, époque à partir de laquelle les populations d'origines
tchèque et franco-belge fusionnèrent (cf. fig. 1 in : D.A. Andow, P.M. Kareiva, S.A. Levin & A. Okubo,
1990, Landscape Ecol. 4(2/3): 177-188) ; conformément à la théorie, on observe que la racine carrée de la
superficie du territoire occupé s'accroît linéairement au cours du temps (cf. fig. 3 in : F. van den Bosch, R.
Hengeveld & J.A.J. Metz, 1992, J. Biogeogr. 19 : 135-150). Rappelons cependant que la vitesse
d'expansion d'une invasion calculée à l'aide d'un modèle de réaction-diffusion est proche de celle que l'on
obtiendrait avec un modèle intégro-différentiel à noyau gaussien : cette vitesse pourra être fortement sousestimée si la loi des distances parcourues par les "individus pionniers" possède des queues plus épaisses
que celles de la loi normale (vide supra, notes 26 à 28). Il n’est donc pas surprenant que la confrontation
aux données de résultats issus du modèle de réaction-diffusion amène à conclure que celui-ci n’est pas
toujours compatible avec les observations (e.g., E.D. Grosholz, 1996, Ecology 77(6): 1680-1686).
34 : voir par exemple J.D. Murray (op. cit.), § 11.2 pp. 277-281 ; la démonstration s’applique à des termes
de réaction f(u), u ∈ [0, 1], autres que celui de l’équation de Fisher, e.g., f(u) = u m (1−u), m ≥ 2, entier (nonlinéarité de Fisher d’ordre m), et aussi f(u) = u(1−u)(u−µ), µ ∈ (0, 1), non-linéarité bistable. Les trois types