chapitre 31 Les Eumycètes 745
des Microsporidies, qui sont des parasites unicellulaires des
Animaux et des Protistes (figure 31.10). On les utilise souvent comme pesticides biologiques en raison de leur innocuité chez les humains en bonne santé. (Leur usage présente
toutefois un risque chez les personnes dont les défenses immunitaires sont affaiblies par le VIH ou par d’autres agents.)
À bien des égards, les Microsporidies diffèrent de la plupart des autres Eucaryotes. Par exemple, elles ne possèdent pas
de véritables mitochondries. Les taxinomistes étaient donc
intrigués par l’origine mystérieuse de ces organismes, et certains d’entre eux pensaient qu’ils formaient une lignée basale
des Eucaryotes. Ces dernières années, toutefois, des chercheurs ont découvert que les Microsporidies possèdent en fait
de minuscules organites provenant des mitochondries. De
plus, la plupart des comparaisons moléculaires indiquent que
les Microsporidies sont des Eumycètes. Il y a donc lieu de croire
qu’elles seraient des parasites ayant considérablement dérivé.
Par ailleurs, en 2006, l’analyse de séquences d’ADN de six gènes
de près de 200 espèces d’Eumycètes a montré que les Microsporidies sont issues d’une lignée d’Eumycètes ayant divergé
très tôt. Il faudra analyser d’autres données génétiques
d’espèces provenant de lignées ayant divergé tôt avant de déterminer si les Microsporidies sont des Eumycètes ou un groupe
d’organismes distinct mais étroitement apparenté.
Le passage à la terre ferme
L’origine phylogénétique d’une grande partie de la diversité
que nous observons aujourd’hui chez les Eumycètes pourrait
être le fruit d’une radiance adaptative survenue au moment
où les Végétaux et les Animaux multicellulaires ont commencé
à coloniser la terre ferme. Par exemple, les fossiles des Vasculaires les plus primitives connues, qui remontent à la fin du
Silurien (il y a 420 millions d’années), révèlent la présence de
relations mycorhiziennes entre des Végétaux et des Eumycètes.
On trouve notamment des fossiles d’hyphes ayant pénétré
les cellules des Végétaux et comportant des structures qui ressemblent beaucoup aux suçoirs des mycorhizes à arbuscules.
Des Végétaux ont donc probablement formé de telles associations dès les premiers temps de la colonisation de la terre ferme.
retour sur le ConCept 31.3
1. Pourquoi les Eumycètes sont-ils classés dans le clade
des Opisthochontes, alors que la plupart d’entre eux
sont dépourvus de flagelles ?
2. Du point de vue de l’évolution, expliquez l’importance de la présence de mycorhizes chez les premiers
Végétaux vasculaires.
3.
et si ?
Si les Eumycètes avaient colonisé la
terre ferme avant les Végétaux, où auraient-ils vécu ?
De quoi auraient-ils pu se nourrir ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
31.4
L’évolution des eumycètes a produit
un ensemble diversifié de lignées
La phylogenèse des Eumycètes fait actuellement l’objet de
nombreuses recherches. Au cours de la dernière décennie,
l’analyse moléculaire a permis de clarifier les liens entourant
l’évolution des différents groupes d’Eumycètes, mais certaines
incertitudes subsistent. La figure 31.11 (à la page suivante)
présente une version simplifiée d’une phylogenèse hypothétique actuelle. Dans la présente section, nous étudierons chacun des grands groupes d’Eumycètes figurant dans cet arbre
phylogénétique.
Les chytridiomycètes
Les Eumycètes appartenant à l’embranchement des Chytridiomycètes vivent partout dans les lacs et
dans le sol ; ils comptent un millier
d’espèces. Certains sont des décomposeurs, d’autres parasitent des Protistes, d’autres Eumycètes, divers végétaux ou des animaux.
Comme nous le verrons plus loin dans ce chapitre, l’un de
ces parasites a probablement contribué au
déclin mondial des populations d’Amphibiens. Néanmoins, les Chytridiomycètes
comptent aussi d’importantes espèces
mutualistes. Par exemple, les Chytridiomycètes anaérobies qui vivent dans l’appareil digestif des moutons et des bovins
permettent à ceux-ci de décomposer les
matières végétales. Ils jouent donc un rôle
dans la croissance de ces animaux.
La biologie moléculaire a fourni des
preuves soutenant l’hypothèse voulant
que les Chytridiomycètes appartiennent
à la lignée qui a divergé le plus tôt.
Comme les autres Eumycètes, ceux-ci possèdent des parois cellulaires renfermant
de la chitine ; ils ont aussi en commun
Chytridiomycètes
Zygomycètes
Gloméromycètes
Ascomycètes
Basidiomycètes
m Figure 31.10 Une cellule eucaryote infectée par des Microsporidies. Une grande vacuole à l’intérieur de cette cellule eucaryote hôte
contient des spores et des formes du parasite Encephalitozoon intestinalis
à divers stades de développement (MET).
Spo re
Noyau
de la
cellule hôte
Microsporidie
en développement
10
Rm
(1 000
w)
m Figure 31.12
La zoospore
flagellée d’un
Chytridiomycète
(MET).
4 Rm
(2 000 w)
Flagelle
des Microsporidies, qui sont des parasites unicellulaires des
Animaux et des Protistes (figure 31.10). On les utilise souvent comme pesticides biologiques en raison de leur innocuité chez les humains en bonne santé. (Leur usage présente
toutefois un risque chez les personnes dont les défenses immunitaires sont affaiblies par le VIH ou par d’autres agents.)
À bien des égards, les Microsporidies diffèrent de la plupart des autres Eucaryotes. Par exemple, elles ne possèdent pas
de véritables mitochondries. Les taxinomistes étaient donc
intrigués par l’origine mystérieuse de ces organismes, et certains d’entre eux pensaient qu’ils formaient une lignée basale
des Eucaryotes. Ces dernières années, toutefois, des chercheurs ont découvert que les Microsporidies possèdent en fait
de minuscules organites provenant des mitochondries. De
plus, la plupart des comparaisons moléculaires indiquent que
les Microsporidies sont des Eumycètes. Il y a donc lieu de croire
qu’elles seraient des parasites ayant considérablement dérivé.
Par ailleurs, en 2006, l’analyse de séquences d’ADN de six gènes
de près de 200 espèces d’Eumycètes a montré que les Microsporidies sont issues d’une lignée d’Eumycètes ayant divergé
très tôt. Il faudra analyser d’autres données génétiques
d’espèces provenant de lignées ayant divergé tôt avant de déterminer si les Microsporidies sont des Eumycètes ou un groupe
d’organismes distinct mais étroitement apparenté.
Le passage à la terre ferme
L’origine phylogénétique d’une grande partie de la diversité
que nous observons aujourd’hui chez les Eumycètes pourrait
être le fruit d’une radiance adaptative survenue au moment
où les Végétaux et les Animaux multicellulaires ont commencé
à coloniser la terre ferme. Par exemple, les fossiles des Vasculaires les plus primitives connues, qui remontent à la fin du
Silurien (il y a 420 millions d’années), révèlent la présence de
relations mycorhiziennes entre des Végétaux et des Eumycètes.
On trouve notamment des fossiles d’hyphes ayant pénétré
les cellules des Végétaux et comportant des structures qui ressemblent beaucoup aux suçoirs des mycorhizes à arbuscules.
Des Végétaux ont donc probablement formé de telles associations dès les premiers temps de la colonisation de la terre ferme.
retour sur le ConCept 31.3
1. Pourquoi les Eumycètes sont-ils classés dans le clade
des Opisthochontes, alors que la plupart d’entre eux
sont dépourvus de flagelles ?
2. Du point de vue de l’évolution, expliquez l’importance de la présence de mycorhizes chez les premiers
Végétaux vasculaires.
3.
et si ?
Si les Eumycètes avaient colonisé la
terre ferme avant les Végétaux, où auraient-ils vécu ?
De quoi auraient-ils pu se nourrir ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
31.4
L’évolution des eumycètes a produit
un ensemble diversifié de lignées
La phylogenèse des Eumycètes fait actuellement l’objet de
nombreuses recherches. Au cours de la dernière décennie,
l’analyse moléculaire a permis de clarifier les liens entourant
l’évolution des différents groupes d’Eumycètes, mais certaines
incertitudes subsistent. La figure 31.11 (à la page suivante)
présente une version simplifiée d’une phylogenèse hypothétique actuelle. Dans la présente section, nous étudierons chacun des grands groupes d’Eumycètes figurant dans cet arbre
phylogénétique.
Les chytridiomycètes
Les Eumycètes appartenant à l’embranchement des Chytridiomycètes vivent partout dans les lacs et
dans le sol ; ils comptent un millier
d’espèces. Certains sont des décomposeurs, d’autres parasitent des Protistes, d’autres Eumycètes, divers végétaux ou des animaux.
Comme nous le verrons plus loin dans ce chapitre, l’un de
ces parasites a probablement contribué au
déclin mondial des populations d’Amphibiens. Néanmoins, les Chytridiomycètes
comptent aussi d’importantes espèces
mutualistes. Par exemple, les Chytridiomycètes anaérobies qui vivent dans l’appareil digestif des moutons et des bovins
permettent à ceux-ci de décomposer les
matières végétales. Ils jouent donc un rôle
dans la croissance de ces animaux.
La biologie moléculaire a fourni des
preuves soutenant l’hypothèse voulant
que les Chytridiomycètes appartiennent
à la lignée qui a divergé le plus tôt.
Comme les autres Eumycètes, ceux-ci possèdent des parois cellulaires renfermant
de la chitine ; ils ont aussi en commun
Chytridiomycètes
Zygomycètes
Gloméromycètes
Ascomycètes
Basidiomycètes
m Figure 31.10 Une cellule eucaryote infectée par des Microsporidies. Une grande vacuole à l’intérieur de cette cellule eucaryote hôte
contient des spores et des formes du parasite Encephalitozoon intestinalis
à divers stades de développement (MET).
Spo re
Noyau
de la
cellule hôte
Microsporidie
en développement
10
Rm
(1 000
w)
m Figure 31.12
La zoospore
flagellée d’un
Chytridiomycète
(MET).
4 Rm
(2 000 w)
Flagelle