706 cinqUièMe partie La diversité biologique à travers l’évolution
retour sur le ConCept 29.2
1. En quoi les Bryophytes diffèrent-elles des autres
Végétaux ?
2. Donnez trois exemples qui illustrent la relation
entre la structure et la fonction chez les Bryophytes.
3.
et si ?
Pour chaque hypothèse de l’évolution
des stomates, indiquez leur apparition et leur disparition dans une version correctement modifiée de
l’arbre de la figure 29.7.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
29.3
Les Fougères et d’autres Vasculaires
sans graines ont été les premiers
Végétaux de grande taille
Au cours des 100 premiers
millions d’années de l’évolution des Végétaux, les Bryophytes et autres plantes non
vasculaires ont dominé la
végétation. Or aujourd’hui, les Vasculaires occupent la première place dans la plupart des paysages. Les fossiles et les
Vasculaires sans graines modernes nous fournissent des indices
sur l’évolution des Végétaux durant le Dévonien et le Carbonifère, périodes où les Vasculaires ont commencé à se diversifier, mais où la plupart des Vasculaires à graines n’avaient pas
encore fait leur apparition. Les fossiles montrent que, durant
le Dévonien, les Lycophytes, les Fougères et d’autres Végétaux
sans graines avaient un système vasculaire bien développé.
Comme nous le verrons, cette innovation évolutive a permis
aux Vasculaires de dépasser en hauteur les Bryophytes. Cependant, comme chez les plantes non vasculaires, les spermatozoïdes des Fougères et de toutes les autres Vasculaires sans
graines sont flagellés et doivent nager dans une mince couche
d’eau pour atteindre les oosphères. Compte tenu de cette particularité de leurs spermatozoïdes, les Vasculaires modernes
sans graines colonisent surtout des milieux humides.
L’origine et les caractères des Vasculaires
Les fossiles des ancêtres des Vasculaires modernes datent d’environ 425 millions d’années. Contrairement aux plantes non
vasculaires, ces espèces possédaient des sporophytes ramifiés
dont la nutrition n’était pas tributaire des gamétophytes
(figure 29.12). Bien que la taille de ces ancêtres des Vasculaires
ne dépassât pas 15 cm, leur ramification permettait le développement de corps plus complexes munis de multiples sporanges. La compétition pour l’espace et la lumière disponibles
s’est probablement accrue à mesure que le corps des plantes a
gagné en complexité. Comme nous le verrons, cette compétition
pourrait avoir favorisé d’autant l’évolution des Vasculaires.
Les ancêtres des Vasculaires modernes comportaient déjà
certains de leurs caractères dérivés, mais d’autres adaptations
cruciales, notamment les racines, ne sont apparues que plus
tard. La présente section traite des principaux caractères des
Vasculaires : cycles de développement avec prédominance des
sporophytes, tissus conducteurs (xylème et phloème) et présence de racines et de feuilles bien développées, dont les sporophylles, qui portent des spores.
La prédominance des sporophytes
dans les cycles de développement
Les fossiles indiquent que, chez les ancêtres des Vasculaires,
les gamétophytes et les sporophytes étaient de taille à peu
près égale. Toutefois, chez les Vasculaires actuelles, le sporophyte (diploïde) est la forme la plus volumineuse et la plus
complexe dans l’alternance de générations (figure 29.13,
page 708). Ainsi, les fougères feuillues que nous connaissons
Plantes non vasculaires (Bryophytes)
Vasculaires sans graines
Gymnospermes
Angiospermes
. Figure 29.10
Les Bryophytes peuvent-elles ralentir la perte
des nutriments importants des sols ?
eXpérienCe Les sols des écosystèmes terrestres sont souvent pauvres
en azote, un nutriment nécessaire à la croissance des Végétaux. Richard
Bowden, du Allegheny College, a mesuré les apports et les pertes
annuels d’azote dans un écosystème sablonneux où prédomine la
mousse Polytrichum. L’apport d’azote était mesuré à partir des pluies
(ions dissous, comme les nitrates, NO 3
2
), de la fixation biologique de
l’azote et des dépôts causés par le vent. Les pertes d’azote ont été mesurées dans les eaux de lessivage (ions dissous, comme les nitrates, NO 3
2 )
et les émissions gazeuses (comme le NO 2 , que produisent les bactéries).
Bowden a mesuré les pertes dans les sols colonisés avec Polytrichum et
dans les sols où cette mousse avait été enlevée deux mois avant le début
de l’expérience.
résultats Au total, l’écosystème reçoit chaque année 10,5 kg
d’azote par hectare (kg/ha). Les pertes d’azote par émissions gazeuses
ont été négligeables (0,10 kg/ha). Le diagramme ci-dessous montre les
pertes d’azote par lessivage.
Avec Polytrichum
Perte annuelle d’azote
(kg/ha)
6
5
4
3
2
1
0
Sans Polytrichum
ConClusion La mousse Polytrichum a grandement diminué la perte
d’azote par lessivage dans cet écosystème. Chaque année, l’écosystème
où prédomine cette mousse a retenu 95 % des 10,5 kg/ha d’apports
d’azote (les pertes attribuables aux émissions gazeuses et au lessivage
n’ont représenté respectivement que 0,1 kg/ha et 0,3 kg/ha).
sourCe R. D. Bowden, Inputs, outputs, and accumulation of nitrogen
in an early successional moss (Polytrichum) ecosystem, Ecological Monographs 61 : 207-223 (1991).
et si ?
Quels peuvent être les effets de la présence de Polytrichum sur les espèces de Végétaux qui colonisent généralement les sols
sablonneux après la mousse ?
inVestigation
retour sur le ConCept 29.2
1. En quoi les Bryophytes diffèrent-elles des autres
Végétaux ?
2. Donnez trois exemples qui illustrent la relation
entre la structure et la fonction chez les Bryophytes.
3.
et si ?
Pour chaque hypothèse de l’évolution
des stomates, indiquez leur apparition et leur disparition dans une version correctement modifiée de
l’arbre de la figure 29.7.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
29.3
Les Fougères et d’autres Vasculaires
sans graines ont été les premiers
Végétaux de grande taille
Au cours des 100 premiers
millions d’années de l’évolution des Végétaux, les Bryophytes et autres plantes non
vasculaires ont dominé la
végétation. Or aujourd’hui, les Vasculaires occupent la première place dans la plupart des paysages. Les fossiles et les
Vasculaires sans graines modernes nous fournissent des indices
sur l’évolution des Végétaux durant le Dévonien et le Carbonifère, périodes où les Vasculaires ont commencé à se diversifier, mais où la plupart des Vasculaires à graines n’avaient pas
encore fait leur apparition. Les fossiles montrent que, durant
le Dévonien, les Lycophytes, les Fougères et d’autres Végétaux
sans graines avaient un système vasculaire bien développé.
Comme nous le verrons, cette innovation évolutive a permis
aux Vasculaires de dépasser en hauteur les Bryophytes. Cependant, comme chez les plantes non vasculaires, les spermatozoïdes des Fougères et de toutes les autres Vasculaires sans
graines sont flagellés et doivent nager dans une mince couche
d’eau pour atteindre les oosphères. Compte tenu de cette particularité de leurs spermatozoïdes, les Vasculaires modernes
sans graines colonisent surtout des milieux humides.
L’origine et les caractères des Vasculaires
Les fossiles des ancêtres des Vasculaires modernes datent d’environ 425 millions d’années. Contrairement aux plantes non
vasculaires, ces espèces possédaient des sporophytes ramifiés
dont la nutrition n’était pas tributaire des gamétophytes
(figure 29.12). Bien que la taille de ces ancêtres des Vasculaires
ne dépassât pas 15 cm, leur ramification permettait le développement de corps plus complexes munis de multiples sporanges. La compétition pour l’espace et la lumière disponibles
s’est probablement accrue à mesure que le corps des plantes a
gagné en complexité. Comme nous le verrons, cette compétition
pourrait avoir favorisé d’autant l’évolution des Vasculaires.
Les ancêtres des Vasculaires modernes comportaient déjà
certains de leurs caractères dérivés, mais d’autres adaptations
cruciales, notamment les racines, ne sont apparues que plus
tard. La présente section traite des principaux caractères des
Vasculaires : cycles de développement avec prédominance des
sporophytes, tissus conducteurs (xylème et phloème) et présence de racines et de feuilles bien développées, dont les sporophylles, qui portent des spores.
La prédominance des sporophytes
dans les cycles de développement
Les fossiles indiquent que, chez les ancêtres des Vasculaires,
les gamétophytes et les sporophytes étaient de taille à peu
près égale. Toutefois, chez les Vasculaires actuelles, le sporophyte (diploïde) est la forme la plus volumineuse et la plus
complexe dans l’alternance de générations (figure 29.13,
page 708). Ainsi, les fougères feuillues que nous connaissons
Plantes non vasculaires (Bryophytes)
Vasculaires sans graines
Gymnospermes
Angiospermes
. Figure 29.10
Les Bryophytes peuvent-elles ralentir la perte
des nutriments importants des sols ?
eXpérienCe Les sols des écosystèmes terrestres sont souvent pauvres
en azote, un nutriment nécessaire à la croissance des Végétaux. Richard
Bowden, du Allegheny College, a mesuré les apports et les pertes
annuels d’azote dans un écosystème sablonneux où prédomine la
mousse Polytrichum. L’apport d’azote était mesuré à partir des pluies
(ions dissous, comme les nitrates, NO 3
2
), de la fixation biologique de
l’azote et des dépôts causés par le vent. Les pertes d’azote ont été mesurées dans les eaux de lessivage (ions dissous, comme les nitrates, NO 3
2 )
et les émissions gazeuses (comme le NO 2 , que produisent les bactéries).
Bowden a mesuré les pertes dans les sols colonisés avec Polytrichum et
dans les sols où cette mousse avait été enlevée deux mois avant le début
de l’expérience.
résultats Au total, l’écosystème reçoit chaque année 10,5 kg
d’azote par hectare (kg/ha). Les pertes d’azote par émissions gazeuses
ont été négligeables (0,10 kg/ha). Le diagramme ci-dessous montre les
pertes d’azote par lessivage.
Avec Polytrichum
Perte annuelle d’azote
(kg/ha)
6
5
4
3
2
1
0
Sans Polytrichum
ConClusion La mousse Polytrichum a grandement diminué la perte
d’azote par lessivage dans cet écosystème. Chaque année, l’écosystème
où prédomine cette mousse a retenu 95 % des 10,5 kg/ha d’apports
d’azote (les pertes attribuables aux émissions gazeuses et au lessivage
n’ont représenté respectivement que 0,1 kg/ha et 0,3 kg/ha).
sourCe R. D. Bowden, Inputs, outputs, and accumulation of nitrogen
in an early successional moss (Polytrichum) ecosystem, Ecological Monographs 61 : 207-223 (1991).
et si ?
Quels peuvent être les effets de la présence de Polytrichum sur les espèces de Végétaux qui colonisent généralement les sols
sablonneux après la mousse ?
inVestigation