704 cinqUièMe partie La diversité biologique à travers l’évolution
Enfermé dans l’archégone, le pied absorbe les nutriments provenant du gamétophyte. Le pédicelle achemine ces matières
jusqu’au sporange, aussi appelé capsule, qui les utilise pour
produire des spores par méiose. Une seule capsule peut engendrer jusqu’à 50 millions de spores.
Chez la plupart des Mousses, le pédicelle s’allonge, ce qui
élève la capsule et favorise la dispersion des spores. De façon
générale, la partie supérieure de la capsule présente un anneau
de structures dentelées, le péristome (voir la figure 29.8),
qui s’ouvre, par écartement des dents, par temps sec et se
referme, par inclinaison des dents vers l’intérieur, par temps
pluvieux. Ce mécanisme permet de libérer progressivement
les spores en profitant des coups de vent susceptibles de les
transporter sur de longues distances.
Les sporophytes des Anthocérotes et des Mousses sont
plus gros et plus complexes que ceux des Hépatiques. Chez
les deux groupes, ils portent des pores spécialisés, les stomates, qui sont aussi présents chez toutes les Vasculaires
(les Hépatiques possèdent aussi des pores qui jouent le
même rôle que les stomates ; toutefois, en raison de leurs
caractéristiques structurales différentes, on ne les considère
pas comme de véritables stomates). Ces pores interviennent
dans la photosynthèse en permettant l’échange de dioxyde
de carbone et de dioxygène entre l’air ambiant et l’intérieur
des sporophytes (voir la figure 10.4, p. 209). De plus, c’est
par les stomates que la majeure partie de l’eau (sous forme de
vapeur) s’échappe des sporophytes. Par temps chaud et sec,
les stomates peuvent se refermer de manière à réduire la
déperdition d’eau.
Comme les stomates sont présents chez les Mousses et les
Anthocérotes, mais non chez les Hépatiques, trois hypothèses
pourraient expliquer leur évolution. Si les Hépatiques constituent la lignée de végétaux terrestres la plus ancienne, comme
le montre la figure 29.7, alors les stomates sont apparus une
seule fois chez l’ancêtre des Anthocérotes, des Mousses et des
Vasculaires. Si ce sont les Anthocérotes qui forment la plus
ancienne lignée des végétaux terrestres, alors les stomates
pourraient être apparus une seule fois (comme dans la première hypothèse), mais être disparus, par la suite, chez les
Hépatiques. Enfin, si les Anthocérotes constituent la lignée
la plus ancienne et que les Mousses sont les plus proches
parents des Vasculaires, il se peut aussi que les Anthocérotes
aient acquis les stomates indépendamment des Mousses et des
Vasculaires. Cette question est importante pour comprendre
l’évolution des Végétaux, car les stomates jouent un rôle
crucial dans le succès des Vasculaires, comme nous le verrons
au chapitre 36.
La figure 29.9 présente des exemples de gamétophytes
et de sporophytes provenant des trois embranchements de
Bryophytes.
L’importance écologique et économique
des Bryophytes
Grâce au vent et à la légèreté de leurs spores, les Bryophytes
se sont disséminées sur toute la planète. Ces plantes sont
particulièrement abondantes et diversifiées dans les forêts
humides, ainsi que dans les milieux humides (marais, étangs,
tourbières, etc.). Certaines Mousses colonisent, en compagnie des lichens, des sols nus et sablonneux où, comme l’ont
découvert des chercheurs, elles contribuent à retenir l’azote
(figure 29.10, page 706). Dans les forêts boréales de conifères, des espèces comme la mousse hypnacée Pleurozium
s’associent aux Cyanobactéries fixatrices d’azote, qui en augmentent la disponibilité dans l’écosystème. On trouve même
des Mousses dans des milieux aussi hostiles que les sommets des
montagnes, la toundra et les déserts. De nombreuses espèces
survivent dans des habitats très froids ou très secs, car elles
mettent à profit diverses adaptations structurales, physiologiques et comportementales grâce auxquelles elles arrivent à
tolérer une déshydratation presque complète et à se réhydrater
lorsque revient l’humidité. Rares sont les Vascu laires capables
de survivre à un tel degré de dessèchement.
Les Mousses du genre Sphagnum (sphaignes) constituent
souvent une part importante des dépôts de matière organique
à demi décomposée, la tourbe (figure 29.11a, page 707).
Aussi sont-elles communément appelées mousses de tourbe.
Les milieux humides où ces Mousses prédominent portent
le nom de tourbières. Les sphaignes luttent contre la dégradation grâce aux composés phénoliques résistants que renferment leurs parois cellulaires. Le froid, la forte acidité (la
sphaigne sécrète elle-même des ions H 1 ) et la faible teneur en
oxygène des tourbières ralentissent aussi la dégradation de la
mousse et d’autres organismes. C’est grâce à ces propriétés
que l’on a pu retrouver des corps bien préservés après avoir été
ensevelis dans des tourbières durant des milliers d’années
(figure 29.11b).
La tourbe a longtemps été utilisée comme combustible en
Europe et en Asie, et on la récolte encore à cette fin, notamment en Irlande et au Canada. Les grosses cellules mortes
trouées de la sphaigne (les cellules vivantes photosynthétiques qui les entourent sont beaucoup plus petites) lui permettent d’absorber 20 fois sa masse en eau ; c’est pourquoi
elle sert également à préparer les sols et à protéger les racines
des plantes pendant le transport.
Les tourbières représentent 3 % de la surface des terres
immergées (elles occupent environ 10 % du territoire au Canada
et 40 % en Europe) et contiennent environ 30 % des réserves
mondiales de carbone. On estime à 450 milliards de tonnes
la masse de carbone organique contenue dans les tourbières
de la planète. En tant que réservoirs de carbone, les tourbières
concourent à stabiliser la concentration atmosphérique de
CO 2 à l’échelle mondiale (voir le chapitre 55). La surexploitation dont la sphaigne fait actuellement l’objet pourrait réduire
ses effets favorables sur l’environnement et contribuer au
réchauffement planétaire en libérant le CO 2 emprisonné. De
plus, si la hausse des températures mondiales se poursuit, il
faut probablement s’attendre à une diminution du niveau
d’eau de certaines tourbières, donc à une plus grande exposition à l’air. La sphaigne se décomposerait alors, ce qui
accroîtrait la libération de CO 2 et le réchauffement planétaire.
Les effets passés et potentiels de la sphaigne sur le climat
planétaire soulignent l’importance de préserver les tourbières
et de veiller à leur bonne gestion.
Enfermé dans l’archégone, le pied absorbe les nutriments provenant du gamétophyte. Le pédicelle achemine ces matières
jusqu’au sporange, aussi appelé capsule, qui les utilise pour
produire des spores par méiose. Une seule capsule peut engendrer jusqu’à 50 millions de spores.
Chez la plupart des Mousses, le pédicelle s’allonge, ce qui
élève la capsule et favorise la dispersion des spores. De façon
générale, la partie supérieure de la capsule présente un anneau
de structures dentelées, le péristome (voir la figure 29.8),
qui s’ouvre, par écartement des dents, par temps sec et se
referme, par inclinaison des dents vers l’intérieur, par temps
pluvieux. Ce mécanisme permet de libérer progressivement
les spores en profitant des coups de vent susceptibles de les
transporter sur de longues distances.
Les sporophytes des Anthocérotes et des Mousses sont
plus gros et plus complexes que ceux des Hépatiques. Chez
les deux groupes, ils portent des pores spécialisés, les stomates, qui sont aussi présents chez toutes les Vasculaires
(les Hépatiques possèdent aussi des pores qui jouent le
même rôle que les stomates ; toutefois, en raison de leurs
caractéristiques structurales différentes, on ne les considère
pas comme de véritables stomates). Ces pores interviennent
dans la photosynthèse en permettant l’échange de dioxyde
de carbone et de dioxygène entre l’air ambiant et l’intérieur
des sporophytes (voir la figure 10.4, p. 209). De plus, c’est
par les stomates que la majeure partie de l’eau (sous forme de
vapeur) s’échappe des sporophytes. Par temps chaud et sec,
les stomates peuvent se refermer de manière à réduire la
déperdition d’eau.
Comme les stomates sont présents chez les Mousses et les
Anthocérotes, mais non chez les Hépatiques, trois hypothèses
pourraient expliquer leur évolution. Si les Hépatiques constituent la lignée de végétaux terrestres la plus ancienne, comme
le montre la figure 29.7, alors les stomates sont apparus une
seule fois chez l’ancêtre des Anthocérotes, des Mousses et des
Vasculaires. Si ce sont les Anthocérotes qui forment la plus
ancienne lignée des végétaux terrestres, alors les stomates
pourraient être apparus une seule fois (comme dans la première hypothèse), mais être disparus, par la suite, chez les
Hépatiques. Enfin, si les Anthocérotes constituent la lignée
la plus ancienne et que les Mousses sont les plus proches
parents des Vasculaires, il se peut aussi que les Anthocérotes
aient acquis les stomates indépendamment des Mousses et des
Vasculaires. Cette question est importante pour comprendre
l’évolution des Végétaux, car les stomates jouent un rôle
crucial dans le succès des Vasculaires, comme nous le verrons
au chapitre 36.
La figure 29.9 présente des exemples de gamétophytes
et de sporophytes provenant des trois embranchements de
Bryophytes.
L’importance écologique et économique
des Bryophytes
Grâce au vent et à la légèreté de leurs spores, les Bryophytes
se sont disséminées sur toute la planète. Ces plantes sont
particulièrement abondantes et diversifiées dans les forêts
humides, ainsi que dans les milieux humides (marais, étangs,
tourbières, etc.). Certaines Mousses colonisent, en compagnie des lichens, des sols nus et sablonneux où, comme l’ont
découvert des chercheurs, elles contribuent à retenir l’azote
(figure 29.10, page 706). Dans les forêts boréales de conifères, des espèces comme la mousse hypnacée Pleurozium
s’associent aux Cyanobactéries fixatrices d’azote, qui en augmentent la disponibilité dans l’écosystème. On trouve même
des Mousses dans des milieux aussi hostiles que les sommets des
montagnes, la toundra et les déserts. De nombreuses espèces
survivent dans des habitats très froids ou très secs, car elles
mettent à profit diverses adaptations structurales, physiologiques et comportementales grâce auxquelles elles arrivent à
tolérer une déshydratation presque complète et à se réhydrater
lorsque revient l’humidité. Rares sont les Vascu laires capables
de survivre à un tel degré de dessèchement.
Les Mousses du genre Sphagnum (sphaignes) constituent
souvent une part importante des dépôts de matière organique
à demi décomposée, la tourbe (figure 29.11a, page 707).
Aussi sont-elles communément appelées mousses de tourbe.
Les milieux humides où ces Mousses prédominent portent
le nom de tourbières. Les sphaignes luttent contre la dégradation grâce aux composés phénoliques résistants que renferment leurs parois cellulaires. Le froid, la forte acidité (la
sphaigne sécrète elle-même des ions H 1 ) et la faible teneur en
oxygène des tourbières ralentissent aussi la dégradation de la
mousse et d’autres organismes. C’est grâce à ces propriétés
que l’on a pu retrouver des corps bien préservés après avoir été
ensevelis dans des tourbières durant des milliers d’années
(figure 29.11b).
La tourbe a longtemps été utilisée comme combustible en
Europe et en Asie, et on la récolte encore à cette fin, notamment en Irlande et au Canada. Les grosses cellules mortes
trouées de la sphaigne (les cellules vivantes photosynthétiques qui les entourent sont beaucoup plus petites) lui permettent d’absorber 20 fois sa masse en eau ; c’est pourquoi
elle sert également à préparer les sols et à protéger les racines
des plantes pendant le transport.
Les tourbières représentent 3 % de la surface des terres
immergées (elles occupent environ 10 % du territoire au Canada
et 40 % en Europe) et contiennent environ 30 % des réserves
mondiales de carbone. On estime à 450 milliards de tonnes
la masse de carbone organique contenue dans les tourbières
de la planète. En tant que réservoirs de carbone, les tourbières
concourent à stabiliser la concentration atmosphérique de
CO 2 à l’échelle mondiale (voir le chapitre 55). La surexploitation dont la sphaigne fait actuellement l’objet pourrait réduire
ses effets favorables sur l’environnement et contribuer au
réchauffement planétaire en libérant le CO 2 emprisonné. De
plus, si la hausse des températures mondiales se poursuit, il
faut probablement s’attendre à une diminution du niveau
d’eau de certaines tourbières, donc à une plus grande exposition à l’air. La sphaigne se décomposerait alors, ce qui
accroîtrait la libération de CO 2 et le réchauffement planétaire.
Les effets passés et potentiels de la sphaigne sur le climat
planétaire soulignent l’importance de préserver les tourbières
et de veiller à leur bonne gestion.