702 cinqUièMe partie La diversité biologique à travers l’évolution
ConCept
29.2
Les gamétophytes dominent
les cycles de développement
des Mousses et d’autres plantes
non vasculaires
Les plantes non vasculaires
(Bryophytes) se divisent
aujourd’hui en trois embranchements de petites
plantes herbacées (non
ligneuses) : les Hépatophytes ou Marchantiophytes (Hépatiques), les Muscinées (Mousses) et les Anthocérophytes
(Anthocérotes). Les Hépatiques et les Anthocérotes doivent
leur nom au fait que leurs formes évoquent respectivement
un foie (hêpatos) pour le gamétophyte des Hépatiques et une
corne (keratos) pour le sporophyte des Anthocérotes. Les
Mousses sont les Bryophytes les plus familières. Cependant, il
faut préciser que certains organismes communément appelés
« mousses » ne sont pas véritablement des Mousses ni même
des Bryophytes. C’est ainsi le cas de la mousse d’Irlande (Chondrus crispus, une algue rouge marine), de la mousse à caribou
(Cladina rangiferina, un lichen) et de la mousse d’Espagne
(Tillandsia usneoides, une plante à fleurs).
Les Bryophytes ont acquis de nombreuses adaptations
exclusives au cours de leur longue évolution. Néanmoins,
elles portent apparemment la marque de certains caractères
des plantes primitives. Les plus anciens fossiles connus de
fragments de plantes, par exemple, contiennent des tissus qui
s’apparentent beaucoup à ceux de l’intérieur des Hépatiques.
Les chercheurs désirent vivement découvrir d’autres parties
de ces plantes ancestrales afin de vérifier si cette ressemblance
se révélera d’une manière plus générale.
Les gamétophytes des Bryophytes
Contrairement aux Vasculaires, dans les trois embranchements
des Bryophytes, les gamétophytes haploïdes sont plus gros
et vivent plus longtemps que les sporophytes, comme le
montre le cycle de développement d’une mousse présenté à
la figure 29.8. En général, les sporophytes ne sont présents
qu’à des étapes particulières du cycle de vie.
Si elles sont dispersées dans un milieu favorable, à la surface d’un sol humide ou sur l’écorce d’un arbre, par exemple,
les spores des Bryophytes peuvent germer et donner des
gamétophytes. Chez les Mousses, la germination de la spore
produit la plupart du temps un filament qui a l’aspect d’une
algue verte et qui n’a qu’une cellule d’épaisseur, le protonéma (du grec prôtos, « premier », et nêma, « fil »). Vert et
ramifié, le protonéma a une surface étendue qui favorise
l’absorption de l’eau et des minéraux. Quand les ressources sont
suffisantes, il produit un ou plusieurs « bourgeons ». (Lorsqu’il
est question de plantes non vasculaires, nous utilisons généralement des guillemets pour nommer des structures qui
ressemblent aux bourgeons, aux tiges et aux feuilles des Vasculaires, parce que les définitions de ces termes font référence
aux organes des Vasculaires.) Chacune de ces excroissances
rappelant des bourgeons est pourvue d’un méristème apical.
Le méristème engendre la structure qui porte les gamètes,
le gamétophore ou gamétangiophore (du grec phoros,
« porteur »). Le protonéma et les gamétophores constituent
le gamétophyte.
Les gamétophytes des Bryophytes forment généralement
un tapis au ras du sol, en partie parce que leur structure est
trop mince pour supporter une plante de grande taille. De
plus, la plupart des Bryophytes sont dépourvues de tissus
conducteurs capables de distribuer l’eau et les composés organiques à l’intérieur de tissus épais. (En revanche, la minceur
de la structure de leurs organes permet la distribution des
matières nutritives en l’absence de tissus conducteurs spécialisés.) Certaines Mousses possèdent toutefois des tissus spécialisés au centre de leurs « tiges », et quelques-unes d’entre
elles peuvent par conséquent atteindre près de 2 m de hauteur.
Les analyses phylogénétiques semblent indiquer que, chez ces
espèces et chez d’autres Bryophytes, des tissus conducteurs
semblables aux tissus des plantes vasculaires auraient émergé
lors d’une évolution convergente.
Les gamétophytes se fixent au substrat à l’aide de délicats
rhizoïdes, lesquels sont de longues cellules tubulaires (chez
les Hépatiques et les Anthocérotes) ou des filaments de cellules
(chez les Mousses). Contrairement aux racines que présentent
les sporophytes des Vasculaires, les rhizoïdes ne sont pas formés de tissus, ne possèdent pas de cellules conductrices spécialisées et n’interviennent pas de façon importante dans
l’absorption de l’eau et des minéraux. En tout cela, ils diffèrent des racines des Vasculaires.
Les gamétophytes des Bryophytes peuvent former de nombreux gamétanges ; ceux-ci sont recouverts d’un tissu protecteur et produisent des gamètes. Les oosphères sont formées
une à une dans les archégones en forme de vase, tandis que
chaque anthéridie produit de nombreux spermatozoïdes. Certains gamétophytes sont bisexuels, mais chez les Mousses, les
archégones et les anthéridies sont en général portés par des
gamétophytes femelles et mâles distincts. Les spermatozoïdes
flagellés sont libérés dans les gouttes d’eau provenant de la
rosée ou de la pluie et nagent vers les oosphères. Attirés par
des substances chimiques, ils s’introduisent dans les orifices des
archégones. Les oosphères, quant à elles, restent à la base
des archégones et c’est là que se développeront les embryons,
après la fécondation. Les matières nutritives parviennent
jusqu’à eux par l’intermédiaire d’une couche de cellules de
transfert pendant qu’ils se transforment en sporophytes.
Les spermatozoïdes des Bryophytes ont généralement
besoin d’un film d’eau pour atteindre les oosphères. Il n’est
donc pas surprenant que de nombreuses espèces de Bryophytes
colonisent des milieux humides. Si l’humidité est insuffisante,
une mousse peut s’abstenir de produire des sporophytes, et
cela pendant plusieurs années. Le fait que les spermatozoïdes
nagent dans l’eau pour atteindre l’oosphère signifie aussi que
chez les espèces dotées de gamétophytes mâles et femelles
distincts (surtout des Mousses), la reproduction sexuée présente de meilleures chances de succès lorsque les individus
sont situés à proximité les uns des autres.
De nombreuses espèces de Bryophytes peuvent également
se multiplier de façon asexuée. Par exemple, certaines mousses
se reproduisent de façon asexuée en formant des propagules,
Plantes non vasculaires (Bryophytes)
Vasculaires sans graines
Gymnospermes
Angiospermes
ConCept
29.2
Les gamétophytes dominent
les cycles de développement
des Mousses et d’autres plantes
non vasculaires
Les plantes non vasculaires
(Bryophytes) se divisent
aujourd’hui en trois embranchements de petites
plantes herbacées (non
ligneuses) : les Hépatophytes ou Marchantiophytes (Hépatiques), les Muscinées (Mousses) et les Anthocérophytes
(Anthocérotes). Les Hépatiques et les Anthocérotes doivent
leur nom au fait que leurs formes évoquent respectivement
un foie (hêpatos) pour le gamétophyte des Hépatiques et une
corne (keratos) pour le sporophyte des Anthocérotes. Les
Mousses sont les Bryophytes les plus familières. Cependant, il
faut préciser que certains organismes communément appelés
« mousses » ne sont pas véritablement des Mousses ni même
des Bryophytes. C’est ainsi le cas de la mousse d’Irlande (Chondrus crispus, une algue rouge marine), de la mousse à caribou
(Cladina rangiferina, un lichen) et de la mousse d’Espagne
(Tillandsia usneoides, une plante à fleurs).
Les Bryophytes ont acquis de nombreuses adaptations
exclusives au cours de leur longue évolution. Néanmoins,
elles portent apparemment la marque de certains caractères
des plantes primitives. Les plus anciens fossiles connus de
fragments de plantes, par exemple, contiennent des tissus qui
s’apparentent beaucoup à ceux de l’intérieur des Hépatiques.
Les chercheurs désirent vivement découvrir d’autres parties
de ces plantes ancestrales afin de vérifier si cette ressemblance
se révélera d’une manière plus générale.
Les gamétophytes des Bryophytes
Contrairement aux Vasculaires, dans les trois embranchements
des Bryophytes, les gamétophytes haploïdes sont plus gros
et vivent plus longtemps que les sporophytes, comme le
montre le cycle de développement d’une mousse présenté à
la figure 29.8. En général, les sporophytes ne sont présents
qu’à des étapes particulières du cycle de vie.
Si elles sont dispersées dans un milieu favorable, à la surface d’un sol humide ou sur l’écorce d’un arbre, par exemple,
les spores des Bryophytes peuvent germer et donner des
gamétophytes. Chez les Mousses, la germination de la spore
produit la plupart du temps un filament qui a l’aspect d’une
algue verte et qui n’a qu’une cellule d’épaisseur, le protonéma (du grec prôtos, « premier », et nêma, « fil »). Vert et
ramifié, le protonéma a une surface étendue qui favorise
l’absorption de l’eau et des minéraux. Quand les ressources sont
suffisantes, il produit un ou plusieurs « bourgeons ». (Lorsqu’il
est question de plantes non vasculaires, nous utilisons généralement des guillemets pour nommer des structures qui
ressemblent aux bourgeons, aux tiges et aux feuilles des Vasculaires, parce que les définitions de ces termes font référence
aux organes des Vasculaires.) Chacune de ces excroissances
rappelant des bourgeons est pourvue d’un méristème apical.
Le méristème engendre la structure qui porte les gamètes,
le gamétophore ou gamétangiophore (du grec phoros,
« porteur »). Le protonéma et les gamétophores constituent
le gamétophyte.
Les gamétophytes des Bryophytes forment généralement
un tapis au ras du sol, en partie parce que leur structure est
trop mince pour supporter une plante de grande taille. De
plus, la plupart des Bryophytes sont dépourvues de tissus
conducteurs capables de distribuer l’eau et les composés organiques à l’intérieur de tissus épais. (En revanche, la minceur
de la structure de leurs organes permet la distribution des
matières nutritives en l’absence de tissus conducteurs spécialisés.) Certaines Mousses possèdent toutefois des tissus spécialisés au centre de leurs « tiges », et quelques-unes d’entre
elles peuvent par conséquent atteindre près de 2 m de hauteur.
Les analyses phylogénétiques semblent indiquer que, chez ces
espèces et chez d’autres Bryophytes, des tissus conducteurs
semblables aux tissus des plantes vasculaires auraient émergé
lors d’une évolution convergente.
Les gamétophytes se fixent au substrat à l’aide de délicats
rhizoïdes, lesquels sont de longues cellules tubulaires (chez
les Hépatiques et les Anthocérotes) ou des filaments de cellules
(chez les Mousses). Contrairement aux racines que présentent
les sporophytes des Vasculaires, les rhizoïdes ne sont pas formés de tissus, ne possèdent pas de cellules conductrices spécialisées et n’interviennent pas de façon importante dans
l’absorption de l’eau et des minéraux. En tout cela, ils diffèrent des racines des Vasculaires.
Les gamétophytes des Bryophytes peuvent former de nombreux gamétanges ; ceux-ci sont recouverts d’un tissu protecteur et produisent des gamètes. Les oosphères sont formées
une à une dans les archégones en forme de vase, tandis que
chaque anthéridie produit de nombreux spermatozoïdes. Certains gamétophytes sont bisexuels, mais chez les Mousses, les
archégones et les anthéridies sont en général portés par des
gamétophytes femelles et mâles distincts. Les spermatozoïdes
flagellés sont libérés dans les gouttes d’eau provenant de la
rosée ou de la pluie et nagent vers les oosphères. Attirés par
des substances chimiques, ils s’introduisent dans les orifices des
archégones. Les oosphères, quant à elles, restent à la base
des archégones et c’est là que se développeront les embryons,
après la fécondation. Les matières nutritives parviennent
jusqu’à eux par l’intermédiaire d’une couche de cellules de
transfert pendant qu’ils se transforment en sporophytes.
Les spermatozoïdes des Bryophytes ont généralement
besoin d’un film d’eau pour atteindre les oosphères. Il n’est
donc pas surprenant que de nombreuses espèces de Bryophytes
colonisent des milieux humides. Si l’humidité est insuffisante,
une mousse peut s’abstenir de produire des sporophytes, et
cela pendant plusieurs années. Le fait que les spermatozoïdes
nagent dans l’eau pour atteindre l’oosphère signifie aussi que
chez les espèces dotées de gamétophytes mâles et femelles
distincts (surtout des Mousses), la reproduction sexuée présente de meilleures chances de succès lorsque les individus
sont situés à proximité les uns des autres.
De nombreuses espèces de Bryophytes peuvent également
se multiplier de façon asexuée. Par exemple, certaines mousses
se reproduisent de façon asexuée en formant des propagules,
Plantes non vasculaires (Bryophytes)
Vasculaires sans graines
Gymnospermes
Angiospermes