672 cinqUième partie La diversité biologique à travers l’évolution
ConCept
28.2
Les excavobiontes comprennent
des protistes renfermant des
mitochondries modifiées et des protistes
pourvus d’un seul flagelle
Diplomonadines
Parabasaliens
Euglénobiontes
Kinétoplastidés
Excavobiontes
Chromalvéolés
Rhizariens
Archéplastides
Unichontes
Euglénophytes
Après avoir examiné certaines des caractéristiques générales
de l’évolution des Eucaryotes, nous allons maintenant nous
intéresser de plus près aux cinq supergroupes de Protistes présentés dans la figure 28.3.
Notre tour d’horizon commence par les Excavobiontes,
un clade proposé récemment à la lumière d’études morphologiques du cytosquelette. Certains Protistes de ce groupe très
diversifié s’alimentent par un cytostome, une zone creuse,
située sur un côté du corps cellulaire.
Les Excavobiontes comprennent les Diplomonadines, les
Parabasaliens et les Euglénophytes. Les données moléculaires
indiquent que chacun de ces trois groupes est monophylétique, mais on ne peut encore ni confirmer ni réfuter la monophylie du supergroupe des Excavobiontes. Bien que nombre
d’entre eux ont en commun des caractéristiques cytosquelettiques qui leur sont propres, nous ignorons encore si c’est
parce que les Excavobiontes sont monophylétiques ou parce
que l’ancêtre commun des Eucaryotes présentait ces caractéristiques. De façon générale, ce clade ne fait pas l’unanimité
et l’existence de ce supergroupe fait l’objet de débats.
Les Diplomonadines et les parabasaliens
Les Protistes qui appartiennent à ces deux clades sont dépourvus de plastes, et leurs mitochondries sont modifiées (on a
cru jusqu’à récemment qu’ils n’en avaient tout simplement
pas). La plupart des Diplomonadines et des Parabasaliens
vivent en milieu anaérobie.
Les Diplomonadines présentent des mitochondries modifiées, appelées mitosomes. Ces organites sont dépourvus de
chaînes de transport d’électrons et sont donc incapables d’utiliser l’oxygène pour extraire l’énergie des glucides et d’autres
molécules organiques. Les Diplomonadines tirent plutôt l’énergie dont ils ont besoin de voies biochimiques anaérobies.
Sur le plan structural, les Diplomonadines comportent
deux noyaux d’égale grosseur et de multiples flagelles. Rappelezvous que les flagelles des Eucaryotes sont des extensions du
cytoplasme et qu’ils consistent en faisceaux de microtubules
recouverts par la membrane plasmique de la cellule (voir la
figure 6.24, p. 126). Ils sont très différents des flagelles des
Procaryotes, qui sont des filaments composés d’une protéine globulaire, la flagelline, fixés à la surface de la cellule
(voir la figure 27.6, p. 646).
De nombreux Diplomonadines sont des parasites. C’est à
ce sous-groupe qu’appartient Giardia intestinalis (aussi appelé
Giardia lamblia ; voir la figure 28.3), un parasite incommodant de l’intestin des Mammifères.
Les Parabasaliens présentent aussi des mitochondries
réduites ; appelés hydrogénosomes, ces organites produisent de
l’énergie par voie anaérobie en libérant de l’hydrogène. Le
plus connu d’entre eux est Trichomonas vaginalis, un parasite
transmissible sexuellement qui infecte quelque 5 millions de
personnes chaque année. T. vaginalis se déplace sur la muqueuse
des voies génitales et urinaires de son hôte grâce aux mouvements de ses flagelles et aux ondulations d’une partie de sa
membrane plasmique (figure 28.4). Si l’acidité normale du
vagin est perturbée, ce microorganisme peut prendre le dessus
sur les populations microbiennes utiles et infecter la muqueuse
vaginale. (L’infection peut aussi toucher l’urètre masculin,
mais souvent sans causer de symptômes.) T. vaginalis comporte un gène qui lui permet de se nourrir de la paroi vaginale,
ce qui provoque l’infection. Des études semblent indiquer
que l’espèce est devenue pathogène en raison du transfert
horizontal d’un gène provenant de bactéries parasites vivant
également sur la muqueuse vaginale.
Les euglénobiontes
Les Euglénobiontes forment un clade diversifié dont font
partie des prédateurs hétérotrophes, des autotrophes photosynthétiques et des parasites. La principale caractéristique
morphologique qui distingue les Protistes de ce clade est la
présence d’un bâtonnet dont chacun des flagelles comporte
une spirale ou une structure cristalline (figure 28.5). Les
deux groupes d’Euglénobiontes les plus étudiés sont les Kinétoplastidés et les Euglénophytes.
Les Kinétoplastidés
Les Kinétoplastidés possèdent une seule mitochondrie
volumineuse, qui contient une masse structurée d’ADN, le
kinétoplaste. Ce groupe de Protistes comprend des organismes
qui se nourrissent de Procaryotes et qui vivent tant dans les
écosystèmes dulcicoles et marins que dans les écosystèmes
terrestres humides. Il renferme également des espèces qui
parasitent des Animaux, des Végétaux et d’autres Protistes.
m Figure 28.4 Trichomonas vaginalis, du groupe des Parabasaliens
(MEB, cliché coloré artificiellement).
Membrane
ondulante
Flagelles
5
Rm
(3 600
w)
ConCept
28.2
Les excavobiontes comprennent
des protistes renfermant des
mitochondries modifiées et des protistes
pourvus d’un seul flagelle
Diplomonadines
Parabasaliens
Euglénobiontes
Kinétoplastidés
Excavobiontes
Chromalvéolés
Rhizariens
Archéplastides
Unichontes
Euglénophytes
Après avoir examiné certaines des caractéristiques générales
de l’évolution des Eucaryotes, nous allons maintenant nous
intéresser de plus près aux cinq supergroupes de Protistes présentés dans la figure 28.3.
Notre tour d’horizon commence par les Excavobiontes,
un clade proposé récemment à la lumière d’études morphologiques du cytosquelette. Certains Protistes de ce groupe très
diversifié s’alimentent par un cytostome, une zone creuse,
située sur un côté du corps cellulaire.
Les Excavobiontes comprennent les Diplomonadines, les
Parabasaliens et les Euglénophytes. Les données moléculaires
indiquent que chacun de ces trois groupes est monophylétique, mais on ne peut encore ni confirmer ni réfuter la monophylie du supergroupe des Excavobiontes. Bien que nombre
d’entre eux ont en commun des caractéristiques cytosquelettiques qui leur sont propres, nous ignorons encore si c’est
parce que les Excavobiontes sont monophylétiques ou parce
que l’ancêtre commun des Eucaryotes présentait ces caractéristiques. De façon générale, ce clade ne fait pas l’unanimité
et l’existence de ce supergroupe fait l’objet de débats.
Les Diplomonadines et les parabasaliens
Les Protistes qui appartiennent à ces deux clades sont dépourvus de plastes, et leurs mitochondries sont modifiées (on a
cru jusqu’à récemment qu’ils n’en avaient tout simplement
pas). La plupart des Diplomonadines et des Parabasaliens
vivent en milieu anaérobie.
Les Diplomonadines présentent des mitochondries modifiées, appelées mitosomes. Ces organites sont dépourvus de
chaînes de transport d’électrons et sont donc incapables d’utiliser l’oxygène pour extraire l’énergie des glucides et d’autres
molécules organiques. Les Diplomonadines tirent plutôt l’énergie dont ils ont besoin de voies biochimiques anaérobies.
Sur le plan structural, les Diplomonadines comportent
deux noyaux d’égale grosseur et de multiples flagelles. Rappelezvous que les flagelles des Eucaryotes sont des extensions du
cytoplasme et qu’ils consistent en faisceaux de microtubules
recouverts par la membrane plasmique de la cellule (voir la
figure 6.24, p. 126). Ils sont très différents des flagelles des
Procaryotes, qui sont des filaments composés d’une protéine globulaire, la flagelline, fixés à la surface de la cellule
(voir la figure 27.6, p. 646).
De nombreux Diplomonadines sont des parasites. C’est à
ce sous-groupe qu’appartient Giardia intestinalis (aussi appelé
Giardia lamblia ; voir la figure 28.3), un parasite incommodant de l’intestin des Mammifères.
Les Parabasaliens présentent aussi des mitochondries
réduites ; appelés hydrogénosomes, ces organites produisent de
l’énergie par voie anaérobie en libérant de l’hydrogène. Le
plus connu d’entre eux est Trichomonas vaginalis, un parasite
transmissible sexuellement qui infecte quelque 5 millions de
personnes chaque année. T. vaginalis se déplace sur la muqueuse
des voies génitales et urinaires de son hôte grâce aux mouvements de ses flagelles et aux ondulations d’une partie de sa
membrane plasmique (figure 28.4). Si l’acidité normale du
vagin est perturbée, ce microorganisme peut prendre le dessus
sur les populations microbiennes utiles et infecter la muqueuse
vaginale. (L’infection peut aussi toucher l’urètre masculin,
mais souvent sans causer de symptômes.) T. vaginalis comporte un gène qui lui permet de se nourrir de la paroi vaginale,
ce qui provoque l’infection. Des études semblent indiquer
que l’espèce est devenue pathogène en raison du transfert
horizontal d’un gène provenant de bactéries parasites vivant
également sur la muqueuse vaginale.
Les euglénobiontes
Les Euglénobiontes forment un clade diversifié dont font
partie des prédateurs hétérotrophes, des autotrophes photosynthétiques et des parasites. La principale caractéristique
morphologique qui distingue les Protistes de ce clade est la
présence d’un bâtonnet dont chacun des flagelles comporte
une spirale ou une structure cristalline (figure 28.5). Les
deux groupes d’Euglénobiontes les plus étudiés sont les Kinétoplastidés et les Euglénophytes.
Les Kinétoplastidés
Les Kinétoplastidés possèdent une seule mitochondrie
volumineuse, qui contient une masse structurée d’ADN, le
kinétoplaste. Ce groupe de Protistes comprend des organismes
qui se nourrissent de Procaryotes et qui vivent tant dans les
écosystèmes dulcicoles et marins que dans les écosystèmes
terrestres humides. Il renferme également des espèces qui
parasitent des Animaux, des Végétaux et d’autres Protistes.
m Figure 28.4 Trichomonas vaginalis, du groupe des Parabasaliens
(MEB, cliché coloré artificiellement).
Membrane
ondulante
Flagelles
5
Rm
(3 600
w)