652 cinquième partie La diversité biologique à travers l’évolution
ConCept 
27.3
De très nombreuses adaptations
nutritionnelles et métaboliques
sont apparues chez les procaryotes
L’importante variation génétique observée au sein des populations procaryotes se reflète dans leurs nombreuses adaptations nutritionnelles. On peut classer les Procaryotes, comme
tous les organismes, en fonction de leur mode de nutrition,
c’est­à­dire de leur mode d’obtention de l’énergie et du carbone nécessaires à la constitution des molécules organiques
qui composent les cellules. La diversité nutritionnelle est plus
grande chez les Procaryotes que chez l’ensemble des Eucaryotes. En effet, tous les types de nutrition observés chez ces
derniers existent chez les Procaryotes, qui présentent aussi
des modes de nutrition qui leur sont propres.
Les espèces phototrophes utilisent la lumière comme source
d’énergie, tandis que les chimiotrophes puisent leur énergie
dans les substances chimiques de leur milieu. Les autotrophes
sont des organismes dont la seule source de carbone est le
CO 2 , un composé inorganique. Les hétérotrophes, quant à eux,
ont besoin d’au moins un nutriment organique, comme le
glucose, pour synthétiser d’autres composés organiques. On
peut combiner ces sources d’énergie et de carbone possibles
pour classer les organismes procaryotes selon quatre grandes
catégories résumées au tableau 27.1.
Le rôle du dioxygène dans le métabolisme
Le dioxygène (O 2 ) constitue une autre variable métabolique
chez les organismes procaryotes. Les aérobies stricts utilisent l’O 2 pour leur respiration cellulaire (voir le chapitre 9) ;
ils ne peuvent croître sans lui. Par contre, les anaérobies
stricts ne survivent pas en présence d’O 2 . Certains anaérobies stricts subsistent uniquement grâce à la fermentation ;
d’autres extraient l’énergie chimique au moyen de la respiration cellulaire anaérobie, un mécanisme par lequel
des substances autres que l’O 2 , comme les ions nitrate (NO 3
2
)
ou les ions sulfate (SO 4
22
), acceptent des électrons dans la
phase « descendante » de la chaîne de transport d’électrons.
Quant aux anaérobies facultatifs, ils utilisent l’O 2 s’ils en
trouvent, mais peuvent aussi recourir à la fermentation dans
un milieu anaérobie.
Le métabolisme de l’azote
Chez tous les organismes, l’azote est essentiel à la production des acides aminés et des acides nucléiques. Alors que les
organismes eucaryotes ne peuvent utiliser que certains
composés azotés, les Procaryotes peuvent métaboliser de très
nombreuses formes d’azote. Par exemple, certaines Cyanobactéries et certaines Méthanobactéries (un groupe d’Archées)
convertissent le diazote atmosphérique (N 2 ) en ammoniac
(NH 3 ) par un processus appelé fixation de l’azote. Les cellules peuvent ensuite incorporer cet azote « fixé » à des acides
aminés et à d’autres molécules organiques. Sur le plan nutritionnel, les Cyanobactéries fixatrices d’azote comptent parmi
les organismes les plus autonomes. Elles n’ont besoin pour
croître que d’énergie lumineuse, de CO 2 , de N 2 , d’eau et de
quelques minéraux.
La fixation de l’azote par les Procaryotes a des effets importants sur d’autres organismes. Par exemple, les Procaryotes
fixateurs d’azote peuvent accroître l’azote disponible pour les
Végétaux. En effet, à défaut de pouvoir utiliser l’azote atmosphérique, les plantes peuvent consommer les composés
azotés que produisent les Procaryotes à partir de l’ammoniac.
Le chapitre 55 traite des rôles essentiels, dont celui­là, que
jouent les Procaryotes dans les cycles de l’azote au sein des
écosystèmes.
La coopération métabolique
Grâce à la coopération, les cellules procaryotes sont en mesure
d’utiliser les ressources du milieu dont elles ne pourraient
profiter individuellement. Dans certains cas, cette coopération a lieu entre des cellules spécialisées appartenant à une
colonie. Ainsi, la Cyanobactérie Anabaena possède des gènes
pour l’encodage des protéines nécessaires à la photosynthèse
et à la fixation de l’azote, mais une même cellule ne peut accomplir les deux processus en même temps. En effet, la
photosynthèse produit de l’O 2 , lequel inactive les enzymes
tableau  27.1  Les principaux modes de nutrition
Mode de nutrition
Source d’énergie
Source de carbone
Types d’organismes
AuToTroPhe
Photoautotrophe
Lumière
CO 2 , HCO 3
– ou
composé apparenté
Procaryotes photosynthétiques (les Cyanobactéries, par exemple) ;
Végétaux ; certains Protistes (des Algues, par exemple)
Chimioautotrophe
Substances chimiques
inorganiques (H 2 S, NH 3 ou Fe
21
)
CO 2 , HCO 3
– ou
composé apparenté
Certains Procaryotes (Sulfolobus, par exemple)
héTéroTroPhe
Photohétérotrophe
Lumière
Composés organiques
Certains Procaryotes aquatiques halophiles (Rhodobacter,
Chloroflexus, par exemple)
Chimiohétérotrophe
Composés organiques
Composés organiques
De nombreux organismes procaryotes (Clostridium, par exemple)
et de nombreux Protistes, ainsi que les Eumycètes, les Animaux
et certains Végétaux
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