chapitre 25 L’histoire de la vie sur Terre 597
Sous forme de molécules ou d’ions libres, ou de composés
comme le peroxyde d’hydrogène, le dioxygène s’attaque aux
liaisons chimiques ; il peut inhiber les enzymes et endommager les cellules. L’augmentation de sa concentration dans
l’atmosphère a probablement causé la disparition de nombreux groupes de Procaryotes. Certaines espèces ont survécu
dans des habitats qui étaient restés anaérobies, dans lesquels
on trouve encore aujourd’hui leurs descendants, des anaérobies stricts (voir le chapitre 27). Les autres survivants se sont
adaptés de diverses manières à la modification de l’atmo sphère, notamment grâce à la respiration cellulaire, qui utilise
le O 2 dans le processus d’exploitation de l’énergie emmagasinée dans les molécules organiques.
La première augmentation graduelle de la concentration
de O 2 dans l’atmosphère a été associée à la photosynthèse
chez les Cyanobactéries primitives. Qu’est-ce qui a causé l’accélération de production de O 2 quelques centaines de millions
d’années plus tard ? Comme nous allons le voir, certains chercheurs pensent que l’apparition des cellules eucaryotes contenant des chloroplastes pourrait expliquer le phénomène.
Les premiers Eucaryotes
Eucaryotes
unicellulaires
M
illiard
s
d ’a nnée s
é c o ulées
3
2
1
4
On estime à 2,1 milliards d’années
l’âge des plus vieux fossiles d’organismes eucaryotes reconnus par la
plupart des scientifiques. Souvenezvous que les cellules eucaryotes ont
une organisation plus complexe que
les cellules procaryotes : elles possèdent une enveloppe nucléaire, des
mitochondries, un réticulum endoplasmique et d’autres structures internes dont les cellules procaryotes sont dépourvues. De plus,
un cytosquelette leur permet de changer de forme pour entourer et absorber d’autres cellules.
Comment l’organisation complexe de la cellule eucaryote
a-t-elle pu évoluer à partir de la cellule procaryote, si simple ?
Comment ces caractéristiques eucaryotes sont-elles apparues
à partir de cellules procaryotes ? De nombreux faits étayent la
théorie de l’endosymbiose, selon laquelle les mitochondries et les plastes (un terme général qui désigne les chloroplastes et les organites connexes) étaient auparavant de petits
Procaryotes qui vivaient à l’intérieur de cellules plus grandes.
On appelle endosymbionte une cellule qui vit à l’intérieur d’une
autre cellule hôte. Les ancêtres procaryotes des mitochondries
et des plastes ont probablement pénétré dans la cellule hôte
sous forme de proies non digérées ou de para sites. Étonnamment, les scientifiques ont observé directement des cas où
des endosymbiontes qui étaient d’abord des proies ou des
parasites en sont venus à entretenir une relation mutuellement bénéfique avec leur hôte, et ce, en moins de cinq ans.
Quel que soit le moyen par lequel la relation a débuté, on
peut facilement s’imaginer que la symbiose a fini par devenir
avantageuse pour les deux cellules. En effet, un hôte hétérotrophe (un organisme qui se nourrit d’autres organismes ou
des substances qui en proviennent) pouvait utiliser les nutriments libérés par les endosymbiontes photosynthétiques. En
outre, dans un monde de plus en plus aérobie, une cellule
elle-même anaérobie pouvait bénéficier des endosymbiontes
aérobies qui tiraient profit du dioxygène. Devenant de plus
en plus interdépendants, l’hôte et les endosymbiontes auraient
formé un organisme unique, dont les éléments étaient indissociables. Tous les Eucaryotes, qu’ils soient hétérotrophes ou
autotrophes, ont des mitochondries ou des traces génétiques
de ces organites. En revanche, les Eucaryotes ne sont pas tous
pourvus de plastes. Donc, selon l’hypothèse de l’endosymbiose en série (suite d’événements endosymbiotiques), les
mitochondries seraient apparues avant les plastes (figure 25.9).
De nombreux faits étayent l’origine endosymbiotique des
plastes et des mitochondries. Les membranes internes de ces
deux organites comportent des enzymes et des mécanismes
de transport analogues à ceux qu’on trouve dans les membranes plasmiques des Procaryotes actuels. La réplication des
mitochondries et des plastes s’accomplit par un processus de
division qui rappelle la scission binaire chez certains Procaryotes. Chaque organite contient une seule molécule d’ADN
circulaire qui, comme les chromosomes des Bactéries, n’est
pas associée à des histones ou à d’autres protéines. Ces organites contiennent les molécules d’ARN de transfert, les ribosomes et d’autres molécules nécessaires à la transcription de
l’ADN et à la traduction de l’ARN en protéines. En ce qui
concerne la taille, la séquence de nucléotides et la sensibilité à
certains antibiotiques, les ribosomes des mitochondries et des
plastes s’apparentent davantage aux ribosomes des Procaryotes
qu’aux ribosomes cytoplasmiques des cellules eucaryotes.
L’origine de la multicellularité
Un orchestre peut jouer une plus grande variété d’œuvres
musicales qu’un seul violoniste ; la plus grande complexité de
l’orchestre permet un plus grand nombre de variations. De
même, la structure plus complexe des cellules eucaryotes a permis une diversité morphologique supérieure à celle des cellules
procaryotes plus simples. Le développement des formes de vie
unicellulaires très variées qui a suivi l’apparition des premiers
Eucaryotes est à l’origine de la diversité des Eucaryotes unicellulaires qui continuent de se multiplier aujourd’hui. Mais
une autre vague de diversification a suivi : certains Eucaryotes
unicellulaires ont engendré des formes multicellulaires, qui
ont elles-mêmes engendré toute une variété d’Algues, de Végétaux, d’Eumycètes et d’Animaux.
Les premiers Eucaryotes multicellulaires
Eucaryotes
multicellulaires
M
illiard
s
d ’a nnée s
é c o ulées
3
2
1
4
Les comparaisons de séquences
d’ADN font remonter l’ancêtre
com mun des Eucaryotes multicellulaires à environ 1,5 milliard
d’an nées. En première approximation, ce résultat concorde à peu près
avec les archives fossiles : les plus
an ciens fossiles connus d’Eucaryotes multicellulaires proviennent
d’Algues relativement petites qui
ont vécu il y a environ 1,2 milliard d’années. Les Eucaryotes
multicellulaires plus grands et plus complexes n’apparaissent
dans les archives géologiques qu’environ 575 millions d’années plus tard (voir la figure 25.4). Ces fossiles qui forment ce
qu’on appelle la faune de l’Édiacarien sont ceux d’organismes
à corps mou dont la taille pouvait dépasser un mètre de long et
qui ont vécu il y a de cela entre 575 et 535 millions d’années.
Sous forme de molécules ou d’ions libres, ou de composés
comme le peroxyde d’hydrogène, le dioxygène s’attaque aux
liaisons chimiques ; il peut inhiber les enzymes et endommager les cellules. L’augmentation de sa concentration dans
l’atmosphère a probablement causé la disparition de nombreux groupes de Procaryotes. Certaines espèces ont survécu
dans des habitats qui étaient restés anaérobies, dans lesquels
on trouve encore aujourd’hui leurs descendants, des anaérobies stricts (voir le chapitre 27). Les autres survivants se sont
adaptés de diverses manières à la modification de l’atmo sphère, notamment grâce à la respiration cellulaire, qui utilise
le O 2 dans le processus d’exploitation de l’énergie emmagasinée dans les molécules organiques.
La première augmentation graduelle de la concentration
de O 2 dans l’atmosphère a été associée à la photosynthèse
chez les Cyanobactéries primitives. Qu’est-ce qui a causé l’accélération de production de O 2 quelques centaines de millions
d’années plus tard ? Comme nous allons le voir, certains chercheurs pensent que l’apparition des cellules eucaryotes contenant des chloroplastes pourrait expliquer le phénomène.
Les premiers Eucaryotes
Eucaryotes
unicellulaires
M
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3
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On estime à 2,1 milliards d’années
l’âge des plus vieux fossiles d’organismes eucaryotes reconnus par la
plupart des scientifiques. Souvenezvous que les cellules eucaryotes ont
une organisation plus complexe que
les cellules procaryotes : elles possèdent une enveloppe nucléaire, des
mitochondries, un réticulum endoplasmique et d’autres structures internes dont les cellules procaryotes sont dépourvues. De plus,
un cytosquelette leur permet de changer de forme pour entourer et absorber d’autres cellules.
Comment l’organisation complexe de la cellule eucaryote
a-t-elle pu évoluer à partir de la cellule procaryote, si simple ?
Comment ces caractéristiques eucaryotes sont-elles apparues
à partir de cellules procaryotes ? De nombreux faits étayent la
théorie de l’endosymbiose, selon laquelle les mitochondries et les plastes (un terme général qui désigne les chloroplastes et les organites connexes) étaient auparavant de petits
Procaryotes qui vivaient à l’intérieur de cellules plus grandes.
On appelle endosymbionte une cellule qui vit à l’intérieur d’une
autre cellule hôte. Les ancêtres procaryotes des mitochondries
et des plastes ont probablement pénétré dans la cellule hôte
sous forme de proies non digérées ou de para sites. Étonnamment, les scientifiques ont observé directement des cas où
des endosymbiontes qui étaient d’abord des proies ou des
parasites en sont venus à entretenir une relation mutuellement bénéfique avec leur hôte, et ce, en moins de cinq ans.
Quel que soit le moyen par lequel la relation a débuté, on
peut facilement s’imaginer que la symbiose a fini par devenir
avantageuse pour les deux cellules. En effet, un hôte hétérotrophe (un organisme qui se nourrit d’autres organismes ou
des substances qui en proviennent) pouvait utiliser les nutriments libérés par les endosymbiontes photosynthétiques. En
outre, dans un monde de plus en plus aérobie, une cellule
elle-même anaérobie pouvait bénéficier des endosymbiontes
aérobies qui tiraient profit du dioxygène. Devenant de plus
en plus interdépendants, l’hôte et les endosymbiontes auraient
formé un organisme unique, dont les éléments étaient indissociables. Tous les Eucaryotes, qu’ils soient hétérotrophes ou
autotrophes, ont des mitochondries ou des traces génétiques
de ces organites. En revanche, les Eucaryotes ne sont pas tous
pourvus de plastes. Donc, selon l’hypothèse de l’endosymbiose en série (suite d’événements endosymbiotiques), les
mitochondries seraient apparues avant les plastes (figure 25.9).
De nombreux faits étayent l’origine endosymbiotique des
plastes et des mitochondries. Les membranes internes de ces
deux organites comportent des enzymes et des mécanismes
de transport analogues à ceux qu’on trouve dans les membranes plasmiques des Procaryotes actuels. La réplication des
mitochondries et des plastes s’accomplit par un processus de
division qui rappelle la scission binaire chez certains Procaryotes. Chaque organite contient une seule molécule d’ADN
circulaire qui, comme les chromosomes des Bactéries, n’est
pas associée à des histones ou à d’autres protéines. Ces organites contiennent les molécules d’ARN de transfert, les ribosomes et d’autres molécules nécessaires à la transcription de
l’ADN et à la traduction de l’ARN en protéines. En ce qui
concerne la taille, la séquence de nucléotides et la sensibilité à
certains antibiotiques, les ribosomes des mitochondries et des
plastes s’apparentent davantage aux ribosomes des Procaryotes
qu’aux ribosomes cytoplasmiques des cellules eucaryotes.
L’origine de la multicellularité
Un orchestre peut jouer une plus grande variété d’œuvres
musicales qu’un seul violoniste ; la plus grande complexité de
l’orchestre permet un plus grand nombre de variations. De
même, la structure plus complexe des cellules eucaryotes a permis une diversité morphologique supérieure à celle des cellules
procaryotes plus simples. Le développement des formes de vie
unicellulaires très variées qui a suivi l’apparition des premiers
Eucaryotes est à l’origine de la diversité des Eucaryotes unicellulaires qui continuent de se multiplier aujourd’hui. Mais
une autre vague de diversification a suivi : certains Eucaryotes
unicellulaires ont engendré des formes multicellulaires, qui
ont elles-mêmes engendré toute une variété d’Algues, de Végétaux, d’Eumycètes et d’Animaux.
Les premiers Eucaryotes multicellulaires
Eucaryotes
multicellulaires
M
illiard
s
d ’a nnée s
é c o ulées
3
2
1
4
Les comparaisons de séquences
d’ADN font remonter l’ancêtre
com mun des Eucaryotes multicellulaires à environ 1,5 milliard
d’an nées. En première approximation, ce résultat concorde à peu près
avec les archives fossiles : les plus
an ciens fossiles connus d’Eucaryotes multicellulaires proviennent
d’Algues relativement petites qui
ont vécu il y a environ 1,2 milliard d’années. Les Eucaryotes
multicellulaires plus grands et plus complexes n’apparaissent
dans les archives géologiques qu’environ 575 millions d’années plus tard (voir la figure 25.4). Ces fossiles qui forment ce
qu’on appelle la faune de l’Édiacarien sont ceux d’organismes
à corps mou dont la taille pouvait dépasser un mètre de long et
qui ont vécu il y a de cela entre 575 et 535 millions d’années.