chapitre 23 L’évolution des populations 559
du même allèle récessif, et que deux exemplaires de cet allèle
sont transmis au même zygote. Une telle situation survient
rarement lorsque la fréquence de l’allèle récessif est très faible.
La « protection hétérozygote » entretient une énorme réserve
d’allèles, qui ne sont peut-être pas avantageux dans les conditions actuelles, mais qui pourraient le devenir si le milieu
venait à changer.
La sélection équilibrée
La sélection naturelle peut aussi préserver la variation à certains loci. On dit qu’il y a sélection équilibrée lorsque la
sélection naturelle maintient deux formes ou plus dans une
population. Ce type de sélection comprend l’avantage hétérozygote et la sélection selon la fréquence.
L’avantage hétérozygote Lorsque les individus hétérozygotes
pour un locus donné ont une valeur d’adaptation supérieure
à celle des deux types d’homozygotes, on dit qu’ils détiennent
un avantage hétérozygote. Le cas échéant, la sélection naturelle tend à maintenir deux allèles ou plus à ce locus. Notez
que l’avantage hétérozygote existe en fonction du génotype,
et non du phénotype. Par conséquent, le lien entre le génotype et le phénotype déterminera si l’avantage hétérozygote
conduira à une sélection stabilisante ou directionnelle. Par
exemple, si le phénotype d’un hétérozygote est un intermédiaire de ceux des deux homozygotes, l’avantage hétérozygote
sera une forme de sélection stabilisante.
On peut donner comme exemple d’avantage hétérozygote
le locus qui, chez l’humain, code pour la b-globine, une des
deux sous-unités peptidiques de l’hémoglobine (la protéine
des globules rouges qui transporte le dioxygène). Un allèle
récessif particulier de ce locus cause l’anémie à hématies falciformes (ou drépanocytose) chez les homozygotes. Lorsque la
teneur en oxygène est faible (voir la figure 5.21, p. 92), comme
c’est le cas dans les capillaires, les globules rouges des personnes
atteintes de la maladie se déforment et prennent l’allure de
petites faucilles, d’où le qualificatif falciforme. Les globules
rouges déformés peuvent s’agglomérer et bloquer le flux sanguin dans les capillaires, causant de graves dommages à des
organes comme les reins, le cœur et le cerveau. Certains globules rouges deviennent aussi falciformes chez les hétérozygotes, mais ils sont trop peu nombreux pour causer l’anémie
à hématies falciformes.
Les hétérozygotes sont protégés contre les effets les plus
graves du paludisme (malaria), une maladie causée par un
parasite qui infecte les globules rouges (voir la figure 28.10,
p. 676). Cette protection partielle tient au fait que l’organisme
élimine rapidement les globules rouges falciformes, tuant du
même coup les parasites qui s’y trouvent (mais pas les parasites dans les globules rouges normaux). Il s’agit là d’un avantage précieux dans les régions tropicales, où le paludisme est
une des principales causes de mortalité. En fait, dans les
régions tropicales, les hétérozygotes sont plus favo risés que
les homozy gotes dominants plus vulnérables au paludisme,
et que les homozygotes récessifs atteints de drépanocytose.
En Afrique, la fréquence de l’allèle responsable des hématies
falciformes est élevée dans les régions particulièrement touchées par le parasite responsable du paludisme, le protozoaire Plasmodium falciparum (figure 23.17). L’allèle récessif
représente jusqu’à 20 % des allèles de l’hémoglobine du patrimoine génétique de certaines tribus, une proportion très
élevée pour un allèle qui a des conséquences désastreuses
chez les homozygotes.
La sélection selon la fréquence Dans la sélection selon la
fréquence, la valeur adaptative des individus ayant un phénotype particulier diminue si elle est trop répandue dans la
population. Prenons l’exemple des mangeurs d’écailles (Perissodus microlepis) du lac Tanganyika, en Afrique. Ces poissons
qui se nourrissent exclusivement des écailles des autres poissons attaquent leur proie par-derrière et arrachent quelques
écailles de son flanc. Curieusement, les mangeurs d’écailles
diffèrent par l’orientation de leur gueule selon qu’ils sont
« gauchers » ou « droitiers ». L’hérédité mendélienne détermine
ces phénotypes, l’allèle « droitier » dominant l’allèle « gaucher ».
Comme leur gueule est orientée vers la gauche, les gauchers
attaquent toujours le flanc droit de leur proie (figure 23.18).
(Pour comprendre, imaginez que votre bouche est orientée
vers la gauche et que vous arrivez derrière un poisson afin
de mordre son flanc droit.) De même, les poissons droitiers
attaquent toujours le flanc gauche. Les espèces qui leur
servent de proies se protègent contre les attaques des mangeurs d’écailles dont le phénotype est le plus courant dans le
lac. D’année en année, la sélection naturelle favorise donc le
phénotype le moins courant, de sorte que la fréquence des
droitiers et des gauchers oscille selon le moment. Cette sélection équilibrée (selon la fréquence) maintient la fréquence de
chaque phénotype autour de 50 %.
m Figure 23.17 La répartition géographique du paludisme
et de l’allèle responsable des hématies falciformes. L’allèle responsable des hématies falciformes est plus courant en Afrique, mais ce n’est
pas le seul cas d’avantage hétérozygote offrant une protection contre
le paludisme. Des allèles à d’autres loci sont aussi favorisés par l’avantage
hétérozygote dans les populations vivant à proximité de la Méditerranée
et en Asie du Sud-Est (qui ne figurent pas sur cette carte), où cette maladie
est répandue.
Distribution
du paludisme causé
par le protozoaire
Plasmodium falciparum
(un parasite Eucaryote unicellulaire)
Fréquences de l’allèle
de l’anémie à hématies
falciformes
>12,5%
0
2,5
5,0
7,5
10,0
2,5%
5,0%
7,5%
10,0%
12,5%
-
-
-
-
-
Légende
du même allèle récessif, et que deux exemplaires de cet allèle
sont transmis au même zygote. Une telle situation survient
rarement lorsque la fréquence de l’allèle récessif est très faible.
La « protection hétérozygote » entretient une énorme réserve
d’allèles, qui ne sont peut-être pas avantageux dans les conditions actuelles, mais qui pourraient le devenir si le milieu
venait à changer.
La sélection équilibrée
La sélection naturelle peut aussi préserver la variation à certains loci. On dit qu’il y a sélection équilibrée lorsque la
sélection naturelle maintient deux formes ou plus dans une
population. Ce type de sélection comprend l’avantage hétérozygote et la sélection selon la fréquence.
L’avantage hétérozygote Lorsque les individus hétérozygotes
pour un locus donné ont une valeur d’adaptation supérieure
à celle des deux types d’homozygotes, on dit qu’ils détiennent
un avantage hétérozygote. Le cas échéant, la sélection naturelle tend à maintenir deux allèles ou plus à ce locus. Notez
que l’avantage hétérozygote existe en fonction du génotype,
et non du phénotype. Par conséquent, le lien entre le génotype et le phénotype déterminera si l’avantage hétérozygote
conduira à une sélection stabilisante ou directionnelle. Par
exemple, si le phénotype d’un hétérozygote est un intermédiaire de ceux des deux homozygotes, l’avantage hétérozygote
sera une forme de sélection stabilisante.
On peut donner comme exemple d’avantage hétérozygote
le locus qui, chez l’humain, code pour la b-globine, une des
deux sous-unités peptidiques de l’hémoglobine (la protéine
des globules rouges qui transporte le dioxygène). Un allèle
récessif particulier de ce locus cause l’anémie à hématies falciformes (ou drépanocytose) chez les homozygotes. Lorsque la
teneur en oxygène est faible (voir la figure 5.21, p. 92), comme
c’est le cas dans les capillaires, les globules rouges des personnes
atteintes de la maladie se déforment et prennent l’allure de
petites faucilles, d’où le qualificatif falciforme. Les globules
rouges déformés peuvent s’agglomérer et bloquer le flux sanguin dans les capillaires, causant de graves dommages à des
organes comme les reins, le cœur et le cerveau. Certains globules rouges deviennent aussi falciformes chez les hétérozygotes, mais ils sont trop peu nombreux pour causer l’anémie
à hématies falciformes.
Les hétérozygotes sont protégés contre les effets les plus
graves du paludisme (malaria), une maladie causée par un
parasite qui infecte les globules rouges (voir la figure 28.10,
p. 676). Cette protection partielle tient au fait que l’organisme
élimine rapidement les globules rouges falciformes, tuant du
même coup les parasites qui s’y trouvent (mais pas les parasites dans les globules rouges normaux). Il s’agit là d’un avantage précieux dans les régions tropicales, où le paludisme est
une des principales causes de mortalité. En fait, dans les
régions tropicales, les hétérozygotes sont plus favo risés que
les homozy gotes dominants plus vulnérables au paludisme,
et que les homozygotes récessifs atteints de drépanocytose.
En Afrique, la fréquence de l’allèle responsable des hématies
falciformes est élevée dans les régions particulièrement touchées par le parasite responsable du paludisme, le protozoaire Plasmodium falciparum (figure 23.17). L’allèle récessif
représente jusqu’à 20 % des allèles de l’hémoglobine du patrimoine génétique de certaines tribus, une proportion très
élevée pour un allèle qui a des conséquences désastreuses
chez les homozygotes.
La sélection selon la fréquence Dans la sélection selon la
fréquence, la valeur adaptative des individus ayant un phénotype particulier diminue si elle est trop répandue dans la
population. Prenons l’exemple des mangeurs d’écailles (Perissodus microlepis) du lac Tanganyika, en Afrique. Ces poissons
qui se nourrissent exclusivement des écailles des autres poissons attaquent leur proie par-derrière et arrachent quelques
écailles de son flanc. Curieusement, les mangeurs d’écailles
diffèrent par l’orientation de leur gueule selon qu’ils sont
« gauchers » ou « droitiers ». L’hérédité mendélienne détermine
ces phénotypes, l’allèle « droitier » dominant l’allèle « gaucher ».
Comme leur gueule est orientée vers la gauche, les gauchers
attaquent toujours le flanc droit de leur proie (figure 23.18).
(Pour comprendre, imaginez que votre bouche est orientée
vers la gauche et que vous arrivez derrière un poisson afin
de mordre son flanc droit.) De même, les poissons droitiers
attaquent toujours le flanc gauche. Les espèces qui leur
servent de proies se protègent contre les attaques des mangeurs d’écailles dont le phénotype est le plus courant dans le
lac. D’année en année, la sélection naturelle favorise donc le
phénotype le moins courant, de sorte que la fréquence des
droitiers et des gauchers oscille selon le moment. Cette sélection équilibrée (selon la fréquence) maintient la fréquence de
chaque phénotype autour de 50 %.
m Figure 23.17 La répartition géographique du paludisme
et de l’allèle responsable des hématies falciformes. L’allèle responsable des hématies falciformes est plus courant en Afrique, mais ce n’est
pas le seul cas d’avantage hétérozygote offrant une protection contre
le paludisme. Des allèles à d’autres loci sont aussi favorisés par l’avantage
hétérozygote dans les populations vivant à proximité de la Méditerranée
et en Asie du Sud-Est (qui ne figurent pas sur cette carte), où cette maladie
est répandue.
Distribution
du paludisme causé
par le protozoaire
Plasmodium falciparum
(un parasite Eucaryote unicellulaire)
Fréquences de l’allèle
de l’anémie à hématies
falciformes
>12,5%
0
2,5
5,0
7,5
10,0
2,5%
5,0%
7,5%
10,0%
12,5%
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