chapitre 18 La régulation de l’expression génique 425
Les déterminants cytoplasmiques
et les stimulus d’induction
Comment expliquer l’apparition des premières divergences
entre les cellules d’un jeune embryon ? Et qu’est-ce qui détermine la différenciation des divers types de cellules pendant le
développement de l’embryon ? À ce stade-ci du chapitre, vous
pouvez probablement déduire la réponse : la différen ciation de
toute cellule particulière d’un organisme en développement
dépend des gènes spécifiques qu’elle exprime. Deux sources
d’information (utilisées à divers degrés dans des espèces différentes) « indiquent » à la cellule quels gènes elle doit exprimer
à un moment donné pendant le développement embryonnaire.
Le cytoplasme de l’ovocyte de deuxième ordre, qui contient
des molécules d’ARN et de protéines codées par l’ADN de la
mère, constitue la première source d’informa tion importante
exerçant son influence au début du déve lop pement embryonnaire. Le cytoplasme d’un ovocyte de deuxième ordre non
fécondé n’est pas un milieu homogène. L’ARN messager, les
protéines et d’autres substances, ainsi que les organites, sont
distribués inégalement à l’intérieur de l’ovocyte. Chez de nombreuses espèces, cette répartition inégale influe fortement sur le
développement du futur embryon. On appelle déterminants
cytoplasmiques (figure 18.17a) les substances maternelles
présentes dans l’ovocyte de deuxième ordre qui agissent sur le
déroulement du début du développement. Après la fécondation, les premières divisions mitotiques répartissent le cytoplasme du zygote dans des cellules séparées. Les noyaux de ces
cellules sont donc exposés à différents déterminants cytoplasmiques, selon les portions du cytoplasme zygotique reçues.
La combinaison des déterminants cytoplasmiques dans une
cellule assure la destinée de celle-ci par la régulation de l’expression de ses gènes au cours de la différenciation cellulaire.
L’environnement d’une cellule embryonnaire constitue
l’autre source d’information concernant le développement
embryonnaire. Ce facteur gagne en importance au fur et à
mesure que le nombre de cellules embryonnaires s’accroît.
Une cellule embryonnaire est principalement influencée par
les stimulus provenant des cellules embryonnaires situées dans
son voisinage. Ces stimulus comprennent le contact avec des
molécules de la surface cellulaire situées sur les cellules voisines
et la liaison de facteurs de croissance sécrétés par les cellules
voisines. Les stimulus moléculaires provoquent des changements dans les cellules cibles sous l’effet d’un mécanisme
appelé induction (figure 18.17b). Les molé cules qui acheminent ces stimulus au sein de la cellule cible sont des récepteurs de la surface cellulaire et d’autres protéines exprimées par
les gènes de l’embryon lui-même. D’une façon générale, les
stimulus moléculaires obligent une cellule à emprunter une
voie de développement spécifique en changeant son expression génique, ce qui se traduit par des modifications cellulaires
observables. Les interactions entre les cellules de l’embryon
finissent donc par provoquer la différenciation des nombreux
types de cellules spécialisées constituant le nouvel organisme.
La régulation séquentielle de l’expression
génique au cours de la différenciation cellulaire
À mesure que les tissus et les organes d’un embryon se développent et que la différenciation cellulaire se poursuit, les
Le cytoplasme de l’ovocyte de deuxième ordre contient des molécules
codées par les gènes maternels ; ces molécules influent sur
le développement du futur embryon. La plupart de ces déterminants
cytoplasmiques, comme les deux qui sont illustrés ici, ne sont pas
distribués également dans l’ovocyte. Après la fécondation et la division
mitotique, les noyaux cellulaires de l’embryon sont exposés à des jeux
différents de déterminants cytoplasmiques, ce qui les amène à exprimer
des gènes différents.
Les cellules situées dans la partie inférieure de ce jeune embryon
émettent des substances chimiques qui modifient l’expression
des gènes des cellules voisines.
Fécondation
Spermatozoïde
Division
mitotique
Ovocyte de deuxième ordre
Noyau
Molécules de
deux déterminants
cytoplasmiques différents
Zygote
(ovule fécondé)
Embryon
à deux cellules
NOYAU
Voie
de transduction
du stimulus
Jeune embryon
(32 cellules)
Récepteur
du stimulus
Stimulus
moléculaire
(inducteur)
(a) Déterminants cytoplasmiques de l’ovocyte de deuxième ordre
(b) Induction par les cellules voisines
. Figure 18.17 Les sources d’information régissant
le développement du jeune embryon.
Les déterminants cytoplasmiques
et les stimulus d’induction
Comment expliquer l’apparition des premières divergences
entre les cellules d’un jeune embryon ? Et qu’est-ce qui détermine la différenciation des divers types de cellules pendant le
développement de l’embryon ? À ce stade-ci du chapitre, vous
pouvez probablement déduire la réponse : la différen ciation de
toute cellule particulière d’un organisme en développement
dépend des gènes spécifiques qu’elle exprime. Deux sources
d’information (utilisées à divers degrés dans des espèces différentes) « indiquent » à la cellule quels gènes elle doit exprimer
à un moment donné pendant le développement embryonnaire.
Le cytoplasme de l’ovocyte de deuxième ordre, qui contient
des molécules d’ARN et de protéines codées par l’ADN de la
mère, constitue la première source d’informa tion importante
exerçant son influence au début du déve lop pement embryonnaire. Le cytoplasme d’un ovocyte de deuxième ordre non
fécondé n’est pas un milieu homogène. L’ARN messager, les
protéines et d’autres substances, ainsi que les organites, sont
distribués inégalement à l’intérieur de l’ovocyte. Chez de nombreuses espèces, cette répartition inégale influe fortement sur le
développement du futur embryon. On appelle déterminants
cytoplasmiques (figure 18.17a) les substances maternelles
présentes dans l’ovocyte de deuxième ordre qui agissent sur le
déroulement du début du développement. Après la fécondation, les premières divisions mitotiques répartissent le cytoplasme du zygote dans des cellules séparées. Les noyaux de ces
cellules sont donc exposés à différents déterminants cytoplasmiques, selon les portions du cytoplasme zygotique reçues.
La combinaison des déterminants cytoplasmiques dans une
cellule assure la destinée de celle-ci par la régulation de l’expression de ses gènes au cours de la différenciation cellulaire.
L’environnement d’une cellule embryonnaire constitue
l’autre source d’information concernant le développement
embryonnaire. Ce facteur gagne en importance au fur et à
mesure que le nombre de cellules embryonnaires s’accroît.
Une cellule embryonnaire est principalement influencée par
les stimulus provenant des cellules embryonnaires situées dans
son voisinage. Ces stimulus comprennent le contact avec des
molécules de la surface cellulaire situées sur les cellules voisines
et la liaison de facteurs de croissance sécrétés par les cellules
voisines. Les stimulus moléculaires provoquent des changements dans les cellules cibles sous l’effet d’un mécanisme
appelé induction (figure 18.17b). Les molé cules qui acheminent ces stimulus au sein de la cellule cible sont des récepteurs de la surface cellulaire et d’autres protéines exprimées par
les gènes de l’embryon lui-même. D’une façon générale, les
stimulus moléculaires obligent une cellule à emprunter une
voie de développement spécifique en changeant son expression génique, ce qui se traduit par des modifications cellulaires
observables. Les interactions entre les cellules de l’embryon
finissent donc par provoquer la différenciation des nombreux
types de cellules spécialisées constituant le nouvel organisme.
La régulation séquentielle de l’expression
génique au cours de la différenciation cellulaire
À mesure que les tissus et les organes d’un embryon se développent et que la différenciation cellulaire se poursuit, les
Le cytoplasme de l’ovocyte de deuxième ordre contient des molécules
codées par les gènes maternels ; ces molécules influent sur
le développement du futur embryon. La plupart de ces déterminants
cytoplasmiques, comme les deux qui sont illustrés ici, ne sont pas
distribués également dans l’ovocyte. Après la fécondation et la division
mitotique, les noyaux cellulaires de l’embryon sont exposés à des jeux
différents de déterminants cytoplasmiques, ce qui les amène à exprimer
des gènes différents.
Les cellules situées dans la partie inférieure de ce jeune embryon
émettent des substances chimiques qui modifient l’expression
des gènes des cellules voisines.
Fécondation
Spermatozoïde
Division
mitotique
Ovocyte de deuxième ordre
Noyau
Molécules de
deux déterminants
cytoplasmiques différents
Zygote
(ovule fécondé)
Embryon
à deux cellules
NOYAU
Voie
de transduction
du stimulus
Jeune embryon
(32 cellules)
Récepteur
du stimulus
Stimulus
moléculaire
(inducteur)
(a) Déterminants cytoplasmiques de l’ovocyte de deuxième ordre
(b) Induction par les cellules voisines
. Figure 18.17 Les sources d’information régissant
le développement du jeune embryon.