chapitre 18 La régulation de l’expression génique 411
polymérase pour le promoteur, présent en faible quantité,
même quand aucun répresseur n’est lié à l’opérateur. En
favorisant la liaison de l’ARN polymérase au promoteur,
augmentant ainsi la vitesse de la transcription, la fixation
de la protéine CAP au promoteur stimule directement l’expression génique. Dans ce cas, on peut parler de mécanisme
de régulation positive.
Si la concentration de glucose augmente dans la cellule, la
concentration d’AMPc diminue et, sans elle, la protéine CAP
quitte l’opéron. Quand la protéine CAP devient inactive,
l’ARN polymérase se lie moins efficacement au promoteur, et
la transcription de l’opéron lac se poursuit au ralenti, même
en présence de lactose (figure 18.5b). L’opéron lac subit donc
une double régulation : une régulation négative par le répresseur de lac, et une régulation positive par la protéine CAP.
L’état dans lequel se trouve le répresseur de lac (avec ou sans
allolactose) détermine si la transcription des gènes de l’opéron lac aura lieu. Quant à l’état de la protéine CAP (avec ou
sans AMPc), il fixe la vitesse de transcription si l’opéron est
exempt de répresseur. Tout se passe comme si l’opéron était
muni à la fois d’un interrupteur et d’un bouton de réglage
du volume.
La protéine CAP contribue à la régulation de l’opéron lac,
mais aussi à celle de plusieurs autres opérons codant pour
les enzymes de diverses voies cataboliques. En tout, elle
peut influer sur l’expression de plus de 100 gènes chez
E. coli. Lorsque le milieu contient du glucose et que la protéine CAP est inactive, on observe un ralentissement général de la synthèse des enzymes nécessaires au catabolisme de
substances autres que le glucose. La possibilité de cataboliser d’autres composés, tels que le lactose, permet à la cellule
de survivre en l’absence de glucose. La nature des composés
présents à un moment donné détermine l’identité des
opérons activés – c’est le résultat de simples interactions de
protéines activatrices et répressives avec les promoteurs des
gènes en question.
lacI
lacI
5
3
ADN
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
(a)
5
3
ADN
ARNm
ARNm 5
Protéine
Promoteur
Gène
régulateur
Opérateur
lacZ
lacZ
lacY
Perméase
Transacétylase
Répresseur
inactif
Allolactose
(inducteur)
lacA
ARN polymérase
ARN
polymérase
Absence de
transcription
Opéron lac
Absence de lactose, répresseur actif, opéron désactivé.
Le répresseur de lac est naturellement actif ; en l’absence
de lactose, il désactive l’opéron en se liant à l’opérateur.
(b) Présence de lactose, répresseur inactif, opéron activé. L’allolactose, un isomère du lactose,
réactive l’opéron en inactivant le répresseur. C’est ainsi que la production des enzymes pour
l’utilisation du lactose est remise en marche.
-galactosidase
lacI
lacI
5
3
ADN
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
(a)
5
3
ADN
ARNm
ARNm 5
Protéine
Promoteur
Gène
régulateur
Opérateur
lacZ
lacZ
lacY
Perméase
Transacétylase
Répresseur
inactif
Allolactose
(inducteur)
lacA
ARN polymérase
ARN
polymérase
Absence de
transcription
Opéron lac
Absence de lactose, répresseur actif, opéron désactivé.
Le répresseur de lac est naturellement actif ; en l’absence
de lactose, il désactive l’opéron en se liant à l’opérateur.
(b) Présence de lactose, répresseur inactif, opéron activé. L’allolactose, un isomère du lactose,
réactive l’opéron en inactivant le répresseur. C’est ainsi que la production des enzymes pour
l’utilisation du lactose est remise en marche.
-galactosidase
Figure 18.4 L’opéron lac d’E. coli : régulation de la synthèse des
enzymes inductibles. Chez E. coli, l’assimilation et le métabolisme du
lactose nécessitent l’intervention de trois enzymes, dont les gènes
sont regroupés dans l’opéron lac. L’un d’entre eux, lacZ, code pour la
b -galactosidase, qui hydrolyse le lactose en glucose et en galactose.
Un autre gène, lacY, code pour une perméase, la protéine membranaire
qui assure le transport du lactose vers l’intérieur de la cellule. Le troisième
gène, lacA, code pour une enzyme appelée transacétylase, dont la fonction dans le métabolisme du lactose reste incertaine. Le gène du répresseur
de lac, lacI, est adjacent à l’opéron lac, ce qui est inhabituel. La fonction
de l’extrémité amont du promoteur (en bleu-vert), à gauche sur ces
diagrammes, est illustrée à la figure 18.5.
polymérase pour le promoteur, présent en faible quantité,
même quand aucun répresseur n’est lié à l’opérateur. En
favorisant la liaison de l’ARN polymérase au promoteur,
augmentant ainsi la vitesse de la transcription, la fixation
de la protéine CAP au promoteur stimule directement l’expression génique. Dans ce cas, on peut parler de mécanisme
de régulation positive.
Si la concentration de glucose augmente dans la cellule, la
concentration d’AMPc diminue et, sans elle, la protéine CAP
quitte l’opéron. Quand la protéine CAP devient inactive,
l’ARN polymérase se lie moins efficacement au promoteur, et
la transcription de l’opéron lac se poursuit au ralenti, même
en présence de lactose (figure 18.5b). L’opéron lac subit donc
une double régulation : une régulation négative par le répresseur de lac, et une régulation positive par la protéine CAP.
L’état dans lequel se trouve le répresseur de lac (avec ou sans
allolactose) détermine si la transcription des gènes de l’opéron lac aura lieu. Quant à l’état de la protéine CAP (avec ou
sans AMPc), il fixe la vitesse de transcription si l’opéron est
exempt de répresseur. Tout se passe comme si l’opéron était
muni à la fois d’un interrupteur et d’un bouton de réglage
du volume.
La protéine CAP contribue à la régulation de l’opéron lac,
mais aussi à celle de plusieurs autres opérons codant pour
les enzymes de diverses voies cataboliques. En tout, elle
peut influer sur l’expression de plus de 100 gènes chez
E. coli. Lorsque le milieu contient du glucose et que la protéine CAP est inactive, on observe un ralentissement général de la synthèse des enzymes nécessaires au catabolisme de
substances autres que le glucose. La possibilité de cataboliser d’autres composés, tels que le lactose, permet à la cellule
de survivre en l’absence de glucose. La nature des composés
présents à un moment donné détermine l’identité des
opérons activés – c’est le résultat de simples interactions de
protéines activatrices et répressives avec les promoteurs des
gènes en question.
lacI
lacI
5
3
ADN
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
(a)
5
3
ADN
ARNm
ARNm 5
Protéine
Promoteur
Gène
régulateur
Opérateur
lacZ
lacZ
lacY
Perméase
Transacétylase
Répresseur
inactif
Allolactose
(inducteur)
lacA
ARN polymérase
ARN
polymérase
Absence de
transcription
Opéron lac
Absence de lactose, répresseur actif, opéron désactivé.
Le répresseur de lac est naturellement actif ; en l’absence
de lactose, il désactive l’opéron en se liant à l’opérateur.
(b) Présence de lactose, répresseur inactif, opéron activé. L’allolactose, un isomère du lactose,
réactive l’opéron en inactivant le répresseur. C’est ainsi que la production des enzymes pour
l’utilisation du lactose est remise en marche.
-galactosidase
lacI
lacI
5
3
ADN
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
(a)
5
3
ADN
ARNm
ARNm 5
Protéine
Promoteur
Gène
régulateur
Opérateur
lacZ
lacZ
lacY
Perméase
Transacétylase
Répresseur
inactif
Allolactose
(inducteur)
lacA
ARN polymérase
ARN
polymérase
Absence de
transcription
Opéron lac
Absence de lactose, répresseur actif, opéron désactivé.
Le répresseur de lac est naturellement actif ; en l’absence
de lactose, il désactive l’opéron en se liant à l’opérateur.
(b) Présence de lactose, répresseur inactif, opéron activé. L’allolactose, un isomère du lactose,
réactive l’opéron en inactivant le répresseur. C’est ainsi que la production des enzymes pour
l’utilisation du lactose est remise en marche.
-galactosidase
Figure 18.4 L’opéron lac d’E. coli : régulation de la synthèse des
enzymes inductibles. Chez E. coli, l’assimilation et le métabolisme du
lactose nécessitent l’intervention de trois enzymes, dont les gènes
sont regroupés dans l’opéron lac. L’un d’entre eux, lacZ, code pour la
b -galactosidase, qui hydrolyse le lactose en glucose et en galactose.
Un autre gène, lacY, code pour une perméase, la protéine membranaire
qui assure le transport du lactose vers l’intérieur de la cellule. Le troisième
gène, lacA, code pour une enzyme appelée transacétylase, dont la fonction dans le métabolisme du lactose reste incertaine. Le gène du répresseur
de lac, lacI, est adjacent à l’opéron lac, ce qui est inhabituel. La fonction
de l’extrémité amont du promoteur (en bleu-vert), à gauche sur ces
diagrammes, est illustrée à la figure 18.5.