380 trOiSiÈMe partie La génétique
Les produits de l’expression génique :
une histoire à suivre
Au fur et à mesure que des connaissances plus précises sur les
protéines se sont accumulées, il a fallu modifier l’hypothèse
un gène, une enzyme. Tout d’abord, toutes les protéines ne
sont pas des enzymes. Ainsi, la kératine, qui est la protéine
structurale du poil des Mammifères, et l’insuline, une hormone, sont deux protéines non enzymatiques. Comme certains gènes commandent la synthèse de protéines qui ne sont
pas des enzymes, les biologistes moléculaires ont supposé
qu’un gène correspondait à une protéine. Cependant, de
nombreuses protéines sont construites à partir de deux ou de
plusieurs chaînes polypeptidiques différentes, chacune ayant
son propre gène. Par exemple, l’hémoglobine (une protéine
des globules rouges des Vertébrés qui a pour fonction de
transporter le dioxygène) contient deux types de polypeptides et est produite à partir de deux gènes (voir la figure 5.20,
p. 90). Il a donc fallu reformuler l’hypothèse de Beadle et
Tatum sous la forme un gène, un polypeptide. Toutefois, même
sous cette forme, cette description n’est pas tout à fait exacte.
Premièrement, de nombreux gènes eucaryotes codent chacun
pour un ensemble de polypeptides étroitement apparentés
par l’intermédiaire d’un processus appelé épissage alternatif,
que vous étudierez plus loin dans le présent chapitre. Deuxièmement, un bon nombre de gènes codent pour des molécules d’ARN qui exercent des fonctions importantes dans
les cellules, même s’ils ne sont jamais traduits en protéines.
Pour l’instant, nous nous limiterons aux gènes qui codent
pour des polypeptides. Notons ici que l’on mentionne souvent les protéines plutôt que les polypeptides, ce qui serait
plus précis, comme produits des gènes (c’est la pratique qui a
été adoptée dans le présent ouvrage).
Les principes généraux de la transcription
et de la traduction
Les gènes contiennent les instructions qui permettent de
fabriquer des protéines spécifiques, mais ils ne les construisent
pas directement. C’est l’acide ribonucléique, ou ARN, qui établit le lien entre l’ADN et la synthèse des protéines. Comme
vous l’avez appris au chapitre 5, l’ARN est semblable chimiquement à l’ADN. Cependant, dans l’ARN, un ribose (un
glucide) remplace le désoxyribose, et l’uracile (une base azotée)
remplace la thymine (voir la figure 5.26, p. 96). Autrement
dit, le long d’un brin d’ADN, chaque nucléotide est composé
d’une base azotée qui peut être A, G, C ou T. Par contre, le
long d’un brin d’ARN, chaque nucléotide est constitué d’une
base azotée qui peut être A, G, C ou U. Par ailleurs, la molécule d’ARN est généralement formée d’un seul brin.
La description du passage de l’information du gène à la
protéine se rapporte souvent à la linguistique : les acides
nucléiques et les protéines contiennent des séquences spécifiques de monomères qui véhiculent une information, tout
comme certaines séquences précises de lettres permettent de
transmettre une information dans une langue donnée. Dans
l’ADN et l’ARN, les quatre types de nucléotides constituent
les monomères en question : ils diffèrent par leur base azotée.
Les gènes se composent généralement de centaines ou de milliers de nucléotides, et chaque gène comporte une séquence
de nucléotides qui lui est spécifique. Dans les protéines aussi,
chaque polypeptide présente des monomères alignés dans
un ordre précis (la structure primaire des protéines), mais
chacun de ceux-ci est un acide aminé. Les acides nucléiques
et les protéines contiennent donc une information écrite
dans deux langages chimiques différents. Le passage de l’un à
l’autre se fait en deux étapes principales, appelées transcription et traduction.
La transcription est la synthèse d’ARN à partir de l’information contenue dans l’ADN. Les deux acides nucléiques
présentent des formes différentes du même langage, et l’information est simplement transcrite, ou transposée, de l’ADN
à l’ARN. La séquence de nucléotides d’ADN constitue une
matrice servant à l’assemblage d’une séquence de nucléotides
d’ARN, de la même façon qu’elle constitue une matrice pour
la synthèse d’un brin complémentaire pendant la réplication
de l’ADN. Pour une protéine codée par un gène, la molécule
d’ARN qui en résulte est donc une transcription fidèle des
instructions fournies par un gène en vue de la construction
d’une protéine. Ce type de molécule d’ARN est appelé ARN
messager (ARNm), parce qu’il joue le rôle de messager
génétique entre l’ADN et le dispositif de synthèse protéique
de la cellule. (D’une manière générale, on nomme transcription la synthèse de tout type d’ARN à partir d’une matrice
d’ADN. Plus loin dans ce chapitre, vous verrez que l’ARNm
n’est pas le seul type d’ARN produit par transcription.)
La traduction est la synthèse d’un polypeptide à partir des informations contenues dans l’ARNm. À cette étape,
il y a passage d’un langage à l’autre : la cellule doit traduire
la séquence de nucléotides d’une molécule d’ARNm en une
séquence d’acides aminés appartenant à un polypeptide. La
traduction se déroule dans les ribosomes, des organites complexes qui participent à la formation de chaînes polypeptidiques en permettant l’assemblage ordonné des acides aminés.
La transcription et la traduction se déroulent dans tous les
organismes, qu’ils possèdent des noyaux entourés d’une
membrane (Eucaryotes) ou non (les Bactéries et les Archées).
Étant donné que la plupart des études portant sur la transcription et la traduction ont été effectuées sur des bactéries et
des cellules eucaryotes, nous nous attarderons à ces deux catégories d’organismes dans le présent chapitre. Notre compréhension de la transcription et de la traduction chez les Archées
est moins avancée, mais dans la dernière section du chapitre
nous aborderons quelques aspects de l’expression génique
archéenne.
Le schéma général de la transcription et de la traduction
est semblable chez les Bactéries et les organismes eucaryotes,
mais il existe une différence importante sur le plan de la transmission de l’information au sein des cellules. Étant donné
que les Bactéries n’ont pas de noyau, leur ADN n’est pas
séparé des ribosomes et des autres outils essentiels à la synthèse protéique par une membrane nucléaire (figure 17.3a).
Comme vous le verrez plus loin, cette absence de cloisonnement permet à la traduction d’un ARNm de commencer
pendant que sa transcription est en cours. Par contre, dans
la cellule eucaryote, la présence de l’enveloppe nucléaire
empêche la transcription et la traduction de se dérouler au
même endroit et au même moment (figure 17.3b). La transcription a lieu dans le noyau, puis l’ARNm est transporté
Les produits de l’expression génique :
une histoire à suivre
Au fur et à mesure que des connaissances plus précises sur les
protéines se sont accumulées, il a fallu modifier l’hypothèse
un gène, une enzyme. Tout d’abord, toutes les protéines ne
sont pas des enzymes. Ainsi, la kératine, qui est la protéine
structurale du poil des Mammifères, et l’insuline, une hormone, sont deux protéines non enzymatiques. Comme certains gènes commandent la synthèse de protéines qui ne sont
pas des enzymes, les biologistes moléculaires ont supposé
qu’un gène correspondait à une protéine. Cependant, de
nombreuses protéines sont construites à partir de deux ou de
plusieurs chaînes polypeptidiques différentes, chacune ayant
son propre gène. Par exemple, l’hémoglobine (une protéine
des globules rouges des Vertébrés qui a pour fonction de
transporter le dioxygène) contient deux types de polypeptides et est produite à partir de deux gènes (voir la figure 5.20,
p. 90). Il a donc fallu reformuler l’hypothèse de Beadle et
Tatum sous la forme un gène, un polypeptide. Toutefois, même
sous cette forme, cette description n’est pas tout à fait exacte.
Premièrement, de nombreux gènes eucaryotes codent chacun
pour un ensemble de polypeptides étroitement apparentés
par l’intermédiaire d’un processus appelé épissage alternatif,
que vous étudierez plus loin dans le présent chapitre. Deuxièmement, un bon nombre de gènes codent pour des molécules d’ARN qui exercent des fonctions importantes dans
les cellules, même s’ils ne sont jamais traduits en protéines.
Pour l’instant, nous nous limiterons aux gènes qui codent
pour des polypeptides. Notons ici que l’on mentionne souvent les protéines plutôt que les polypeptides, ce qui serait
plus précis, comme produits des gènes (c’est la pratique qui a
été adoptée dans le présent ouvrage).
Les principes généraux de la transcription
et de la traduction
Les gènes contiennent les instructions qui permettent de
fabriquer des protéines spécifiques, mais ils ne les construisent
pas directement. C’est l’acide ribonucléique, ou ARN, qui établit le lien entre l’ADN et la synthèse des protéines. Comme
vous l’avez appris au chapitre 5, l’ARN est semblable chimiquement à l’ADN. Cependant, dans l’ARN, un ribose (un
glucide) remplace le désoxyribose, et l’uracile (une base azotée)
remplace la thymine (voir la figure 5.26, p. 96). Autrement
dit, le long d’un brin d’ADN, chaque nucléotide est composé
d’une base azotée qui peut être A, G, C ou T. Par contre, le
long d’un brin d’ARN, chaque nucléotide est constitué d’une
base azotée qui peut être A, G, C ou U. Par ailleurs, la molécule d’ARN est généralement formée d’un seul brin.
La description du passage de l’information du gène à la
protéine se rapporte souvent à la linguistique : les acides
nucléiques et les protéines contiennent des séquences spécifiques de monomères qui véhiculent une information, tout
comme certaines séquences précises de lettres permettent de
transmettre une information dans une langue donnée. Dans
l’ADN et l’ARN, les quatre types de nucléotides constituent
les monomères en question : ils diffèrent par leur base azotée.
Les gènes se composent généralement de centaines ou de milliers de nucléotides, et chaque gène comporte une séquence
de nucléotides qui lui est spécifique. Dans les protéines aussi,
chaque polypeptide présente des monomères alignés dans
un ordre précis (la structure primaire des protéines), mais
chacun de ceux-ci est un acide aminé. Les acides nucléiques
et les protéines contiennent donc une information écrite
dans deux langages chimiques différents. Le passage de l’un à
l’autre se fait en deux étapes principales, appelées transcription et traduction.
La transcription est la synthèse d’ARN à partir de l’information contenue dans l’ADN. Les deux acides nucléiques
présentent des formes différentes du même langage, et l’information est simplement transcrite, ou transposée, de l’ADN
à l’ARN. La séquence de nucléotides d’ADN constitue une
matrice servant à l’assemblage d’une séquence de nucléotides
d’ARN, de la même façon qu’elle constitue une matrice pour
la synthèse d’un brin complémentaire pendant la réplication
de l’ADN. Pour une protéine codée par un gène, la molécule
d’ARN qui en résulte est donc une transcription fidèle des
instructions fournies par un gène en vue de la construction
d’une protéine. Ce type de molécule d’ARN est appelé ARN
messager (ARNm), parce qu’il joue le rôle de messager
génétique entre l’ADN et le dispositif de synthèse protéique
de la cellule. (D’une manière générale, on nomme transcription la synthèse de tout type d’ARN à partir d’une matrice
d’ADN. Plus loin dans ce chapitre, vous verrez que l’ARNm
n’est pas le seul type d’ARN produit par transcription.)
La traduction est la synthèse d’un polypeptide à partir des informations contenues dans l’ARNm. À cette étape,
il y a passage d’un langage à l’autre : la cellule doit traduire
la séquence de nucléotides d’une molécule d’ARNm en une
séquence d’acides aminés appartenant à un polypeptide. La
traduction se déroule dans les ribosomes, des organites complexes qui participent à la formation de chaînes polypeptidiques en permettant l’assemblage ordonné des acides aminés.
La transcription et la traduction se déroulent dans tous les
organismes, qu’ils possèdent des noyaux entourés d’une
membrane (Eucaryotes) ou non (les Bactéries et les Archées).
Étant donné que la plupart des études portant sur la transcription et la traduction ont été effectuées sur des bactéries et
des cellules eucaryotes, nous nous attarderons à ces deux catégories d’organismes dans le présent chapitre. Notre compréhension de la transcription et de la traduction chez les Archées
est moins avancée, mais dans la dernière section du chapitre
nous aborderons quelques aspects de l’expression génique
archéenne.
Le schéma général de la transcription et de la traduction
est semblable chez les Bactéries et les organismes eucaryotes,
mais il existe une différence importante sur le plan de la transmission de l’information au sein des cellules. Étant donné
que les Bactéries n’ont pas de noyau, leur ADN n’est pas
séparé des ribosomes et des autres outils essentiels à la synthèse protéique par une membrane nucléaire (figure 17.3a).
Comme vous le verrez plus loin, cette absence de cloisonnement permet à la traduction d’un ARNm de commencer
pendant que sa transcription est en cours. Par contre, dans
la cellule eucaryote, la présence de l’enveloppe nucléaire
empêche la transcription et la traduction de se dérouler au
même endroit et au même moment (figure 17.3b). La transcription a lieu dans le noyau, puis l’ARNm est transporté