Double hélice
d’ADN
(diamètre de 2 nm)
Histones
Nucléosome
(10 nm de diamètre)
Queue
de l’histone
H1
. Figure 16.22
paNOraMa La condensation de la chromatine
dans un chromosome eucaryote
Cette série de schémas et de photographies prises au microscope électronique
à transmission montre ce que l’on sait aujourd’hui des niveaux d’enroulement
et de repliement de l’ADN. L’illustration passe d’une simple molécule d’ADN jusqu’à
un chromosome métaphasique assez gros pour être vu au microscope photonique.
L’ADN, la double hélice
Le modèle en forme de ruban de l’ADN est illustré
ici, chaque ruban représentant un des squelettes
désoxyribosephosphate. Souvenezvous de la
figure 16.7, où nous avons vu que les groupements
phosphate le long du squelette confèrent une
charge négative sur toute la partie extérieure de
chaque brin. La MET montre une molécule d’ADN
nue ; la double hélice seule mesure 2 nm de largeur.
Les histones
Dans la chromatine, des protéines appelées histones
assurent le premier niveau de condensation de l’ADN.
Bien que chaque histone soit relativement petite (elle
ne contient qu’une centaine d’acides aminés), leur
masse totale au sein de la chromatine équivaut à
peu près à celle de l’ADN. Plus du cinquième des
histones renferme des acides aminés basiques (lysine
et arginine) chargés positivement. Par conséquent,
ces histones se lient solidement à l’ADN, qui porte
des charges négatives.
Dans la chromatine, on trouve plus fréquemment
quatre types d’histones : H2A, H2B, H3 et H4. Les
histones sont très semblables d’une espèce eucaryote
à l’autre ; par exemple, la H4 de la vache contient
tous les acides aminés que l’on trouve dans la H4
du pois, sauf deux. La conservation apparente des
gènes à l’origine des histones au cours de l’évolution
reflète peutêtre le rôle clé que jouent ces protéines
dans la structure de l’ADN à l’intérieur des cellules.
Mais cette conservation des gènes pourrait tout aussi
bien être liée au fait que les histones s’associent au
squelette de l’ADN qui, lui, est invariable.
Les quatre principaux types d’histones interviennent de façon déterminante au cours de l’étape
suivante de la condensation de l’ADN. (Un cinquième
type d’histone, appelé H1, intervient dans un stade
supérieur de condensation.)
Les nucléosomes ou « collier
de perles » (fibre de 10 nm)
Sur les micrographies électroniques, la chromatine
déroulée a un diamètre de 10 nm ; elle est appelée
fibre de 10 nm. Elle ressemble à un collier de perles
(voir la MET). Chacune des « perles » forme un
nucléosome, l’unité fondamentale de la condensation de l’ADN ; le « fil » entre les perles porte le
nom d’ADN internucléosomique (ou ADN de liaison).
Un nucléosome contient environ 150 paires
de bases azotées d’ADN enroulées un peu moins
de deux fois autour d’un noyau protéique (le cœur
du nucléosome) constitué de deux molécules de
chacun des quatre types d’histones. L’extrémité
amine (Nterminale) de chaque protéine (la queue
de l’histone) pointe à l’extérieur du nucléosome.
Dans le cycle cellulaire, les histones ne quittent
que brièvement l’ADN pendant la réplication.
En général, elles se comportent de la même façon
pendant la transcription, un autre processus qui
exige l’accès à l’ADN par la machinerie moléculaire
de la cellule. Au chapitre 18, nous reviendrons sur
quelques découvertes récentes sur le rôle des queues
des histones et des nucléosomes dans la régulation
de l’expression génétique.
370 trOiSiÈMe partie La génétique
Les chromosomes des Eucaryotes sont constitués chacun
d’une double hélice d’ADN linéaire qui contient, chez l’humain, une moyenne de 1,5 3 10
8
paires de nucléotides. Il
s’agit d’une énorme quantité d’ADN, compte tenu de la longueur d’un chromosome condensé. Si on déroulait complètement cette molécule d’ADN, elle mesurerait 4 cm de long,
soit des milliers de fois le diamètre d’un noyau. Et il ne s’agit
que d’un seul chromosome sur les 46 que possède une cellule
somatique humaine ! Dans tout son génome, l’être humain
possède 3,4 milliards de paires de bases, ce qui représenterait
une molécule d’ADN de près de deux mètres de long dans un
noyau de 5 µm ! Ce complexe d’ADN et de protéines, appelé
chromatine, arrive à tenir à l’intérieur du noyau grâce à
un système complexe de compactage comprenant plusieurs
niveaux et capable de raccourcir la longueur initiale d’environ
10 000 fois. La figure 16.22 résume notre conception actuelle
d’ADN
(diamètre de 2 nm)
Histones
Nucléosome
(10 nm de diamètre)
Queue
de l’histone
H1
. Figure 16.22
paNOraMa La condensation de la chromatine
dans un chromosome eucaryote
Cette série de schémas et de photographies prises au microscope électronique
à transmission montre ce que l’on sait aujourd’hui des niveaux d’enroulement
et de repliement de l’ADN. L’illustration passe d’une simple molécule d’ADN jusqu’à
un chromosome métaphasique assez gros pour être vu au microscope photonique.
L’ADN, la double hélice
Le modèle en forme de ruban de l’ADN est illustré
ici, chaque ruban représentant un des squelettes
désoxyribosephosphate. Souvenezvous de la
figure 16.7, où nous avons vu que les groupements
phosphate le long du squelette confèrent une
charge négative sur toute la partie extérieure de
chaque brin. La MET montre une molécule d’ADN
nue ; la double hélice seule mesure 2 nm de largeur.
Les histones
Dans la chromatine, des protéines appelées histones
assurent le premier niveau de condensation de l’ADN.
Bien que chaque histone soit relativement petite (elle
ne contient qu’une centaine d’acides aminés), leur
masse totale au sein de la chromatine équivaut à
peu près à celle de l’ADN. Plus du cinquième des
histones renferme des acides aminés basiques (lysine
et arginine) chargés positivement. Par conséquent,
ces histones se lient solidement à l’ADN, qui porte
des charges négatives.
Dans la chromatine, on trouve plus fréquemment
quatre types d’histones : H2A, H2B, H3 et H4. Les
histones sont très semblables d’une espèce eucaryote
à l’autre ; par exemple, la H4 de la vache contient
tous les acides aminés que l’on trouve dans la H4
du pois, sauf deux. La conservation apparente des
gènes à l’origine des histones au cours de l’évolution
reflète peutêtre le rôle clé que jouent ces protéines
dans la structure de l’ADN à l’intérieur des cellules.
Mais cette conservation des gènes pourrait tout aussi
bien être liée au fait que les histones s’associent au
squelette de l’ADN qui, lui, est invariable.
Les quatre principaux types d’histones interviennent de façon déterminante au cours de l’étape
suivante de la condensation de l’ADN. (Un cinquième
type d’histone, appelé H1, intervient dans un stade
supérieur de condensation.)
Les nucléosomes ou « collier
de perles » (fibre de 10 nm)
Sur les micrographies électroniques, la chromatine
déroulée a un diamètre de 10 nm ; elle est appelée
fibre de 10 nm. Elle ressemble à un collier de perles
(voir la MET). Chacune des « perles » forme un
nucléosome, l’unité fondamentale de la condensation de l’ADN ; le « fil » entre les perles porte le
nom d’ADN internucléosomique (ou ADN de liaison).
Un nucléosome contient environ 150 paires
de bases azotées d’ADN enroulées un peu moins
de deux fois autour d’un noyau protéique (le cœur
du nucléosome) constitué de deux molécules de
chacun des quatre types d’histones. L’extrémité
amine (Nterminale) de chaque protéine (la queue
de l’histone) pointe à l’extérieur du nucléosome.
Dans le cycle cellulaire, les histones ne quittent
que brièvement l’ADN pendant la réplication.
En général, elles se comportent de la même façon
pendant la transcription, un autre processus qui
exige l’accès à l’ADN par la machinerie moléculaire
de la cellule. Au chapitre 18, nous reviendrons sur
quelques découvertes récentes sur le rôle des queues
des histones et des nucléosomes dans la régulation
de l’expression génétique.
370 trOiSiÈMe partie La génétique
Les chromosomes des Eucaryotes sont constitués chacun
d’une double hélice d’ADN linéaire qui contient, chez l’humain, une moyenne de 1,5 3 10
8
paires de nucléotides. Il
s’agit d’une énorme quantité d’ADN, compte tenu de la longueur d’un chromosome condensé. Si on déroulait complètement cette molécule d’ADN, elle mesurerait 4 cm de long,
soit des milliers de fois le diamètre d’un noyau. Et il ne s’agit
que d’un seul chromosome sur les 46 que possède une cellule
somatique humaine ! Dans tout son génome, l’être humain
possède 3,4 milliards de paires de bases, ce qui représenterait
une molécule d’ADN de près de deux mètres de long dans un
noyau de 5 µm ! Ce complexe d’ADN et de protéines, appelé
chromatine, arrive à tenir à l’intérieur du noyau grâce à
un système complexe de compactage comprenant plusieurs
niveaux et capable de raccourcir la longueur initiale d’environ
10 000 fois. La figure 16.22 résume notre conception actuelle