chapitre 12 Le cycle cellulaire 263
animale. Nous vous recommandons d’examiner cette figure
attentivement avant d’aborder les deux prochaines sections,
qui traiteront en détail de la mitose et de la cytocinèse.
Le fuseau de division :
une étude détaillée
Plusieurs événements de la mitose reposent sur une structure
appelée fuseau de division, qui commence à se former dans
le cytoplasme pendant la prophase. Le fuseau de division est
un ensemble de fibres constituées de microtubules assemblés
en faisceaux et associés à des protéines. Comme ils se désorganisent pendant la formation du fuseau de division, on croit
que les autres microtubules du cytosquelette fournissent ses
matériaux au fuseau de division. Les microtubules du fuseau
de division allongent (se polymérisent) en incorporant des
sous-unités de tubuline (voir le tableau 6.1, p. 124) et raccourcissent en perdant des sous-unités (en se dépolymérisant).
Dans les cellules animales, l’assemblage des microtubules
du fuseau de division commence dans le centrosome, un
organite non membraneux qui organise les microtubules tout
au long du cycle cellulaire (on le nomme également centre
organisateur des microtubules). On trouve une paire de centrioles
au cœur du centrosome, mais ces structures ne sont toutefois
pas essentielles à la division cellulaire : si l’on détruit les centrioles de cellules animales au moyen d’un faisceau laser, on
n’empêche ni la formation ni le fonctionnement du fuseau
de division pendant la mitose. D’ailleurs, on ne trouve pas le
moindre centriole dans les cellules végétales, ce qui n’empêche
pas ces dernières de former des fuseaux de division.
Pendant l’interphase, dans les cellules animales, le centrosome se réplique et forme deux centrosomes situés à côté du
noyau (voir la figure 12.6). Ceux-ci s’éloignent l’un de l’autre
pendant la prophase et la prométaphase, et c’est à partir de ces
deux centrosomes que les microtubules du fuseau de division
rayonnent. À la fin de la prométaphase, les deux centrosomes
se trouvent aux pôles de la cellule et deviennent les pôles
du fuseau. Un aster, un ensemble de fins filaments qui irradient autour du centrosome, apparaît. Le fuseau de division
comprend les centrosomes, les microtubules du fuseau et
les asters.
Chacune des deux chromatides sœurs d’un chromosome
répliqué possède un kinétochore, une structure en forme
de disque composée de trois plaques et constituée de protéines associées à certaines portions d’ADN du centromère. Les
deux kinétochores d’un chromosome font face aux extrémités opposées de la cellule. Durant la prométaphase, certains
microtubules du fuseau de division s’attachent à eux ; on les
appelle microtubules kinétochoriens. (Le nombre de microtubules attachés au kinétochore varie selon les espèces. Ainsi,
on en trouve un seul dans les cellules de levure et une quarantaine dans certaines cellules des mammifères.) Quand un
microtubule en « capture » un, le chromosome commence à
migrer vers le pôle d’origine de la fibre. Toutefois, ce mouvement est contré dès qu’un microtubule provenant de l’autre
pôle s’attache au second kinétochore du chromosome. Il se
produit alors une partie de souque-à-la-corde. Le chromosome
se déplace dans une direction, puis dans l’autre, et ce, pendant
un moment. Il s’arrête finalement à l’équateur de la cellule.
Lors de la métaphase, les centromères de tous les chromosomes dédoublés s’alignent sur un plan imaginaire appelé
plaque équatoriale (figure 12.8). Entre-temps, les microtubules qui ne s’attachent pas aux kinétochores interagissent :
ceux qui sont issus d’un pôle du fuseau de division chevauchent
ceux qui sont issus du pôle opposé. Ces microtubules non reliés
aux kinétochores sont appelés microtubules polaires. À la métaphase, les microtubules des asters se sont également développés et touchent la membrane plasmique. Le fuseau de division
est alors complet.
Étudions maintenant la corrélation entre la structure et la
fonction du fuseau de division pendant l’anaphase. L’anaphase débute quand les cohésines retenant les chromatides
sœurs sont clivées par une enzyme appelée séparase ; jusque-là,
cette enzyme était maintenue à l’état inactif par une protéine,
la sécurine. Les chromatides sœurs sont désormais indépendantes et forment des chromosomes à part entière, qui se
déplacent vers les pôles de la cellule.
Quel rôle jouent les microtubules kinétochoriens dans
cette migration ? Apparemment, deux mécanismes entrent en
jeu. (Pour une révision du mouvement des protéines motrices
le long des microtubules, voir la figure 6.21, p. 123.) Une expérience ingénieuse menée en 1987 semblait indiquer que les
kinétochores possèdent des protéines motrices qui font « marcher » les chromosomes le long des microtubules, lesquelles
raccourcissent en se dépolymérisant du côté de leur extrémité kinétochorienne après le passage des protéines motrices
(figure 12.9). (On décrit ce phénomène comme le mécanisme
du Pacman à cause de sa ressemblance avec un jeu d’arcade
dont le personnage se déplace en mangeant tous les points
sur son chemin.) Cependant, les études effectuées par certains
chercheurs sur d’autres cellules ou d’autres espèces ont montré que les chromosomes sont « rembobinés » par des protéines
motrices aux pôles du fuseau et que les microtubules se dépolymérisent après le passage de ces protéines motrices. À l’heure
actuelle, on s’accorde pour dire que les deux mécanismes
entrent en jeu et que leur contribution relative varie selon les
types de cellules.
À quoi servent les microtubules polaires ? Dans une cellule
animale en division, ils font allonger la cellule entière dans
l’axe polaire durant l’anaphase. Les microtubules polaires des
pôles opposés se chevauchent considérablement les uns les
autres pendant la métaphase (voir la figure 12.8). Durant l’anaphase, la région du chevauchement est de moins en moins
grande, car des protéines motrices liées aux microtubules
polaires font glisser ceux-ci les uns sur les autres grâce à l’énergie fournie par de l’ATP (le fuseau contient une ATPase). À
mesure que les microtubules s’éloignent les uns des autres,
les pôles de leur fuseau s’éloignent également, ce qui contribue
à l’étirement de la cellule. Simultanément, les microtubules
s’allongent au fur et à mesure que des sous-unités de tubuline
s’ajoutent à leurs extrémités qui se chevauchent. Par conséquent, ils continuent de se chevaucher.
À la fin de l’anaphase, deux jeux de chromosomes identiques se trouvent aux extrémités opposées de la cellule mère,
qui s’est allongée dans l’axe de ses pôles. Les noyaux apparaissent pendant la télophase, la dernière phase de la mitose.
C’est généralement à ce moment que la cytocinèse s’amorce,
et le fuseau de division finit par se défaire, par dépolymérisation des microtubules.
animale. Nous vous recommandons d’examiner cette figure
attentivement avant d’aborder les deux prochaines sections,
qui traiteront en détail de la mitose et de la cytocinèse.
Le fuseau de division :
une étude détaillée
Plusieurs événements de la mitose reposent sur une structure
appelée fuseau de division, qui commence à se former dans
le cytoplasme pendant la prophase. Le fuseau de division est
un ensemble de fibres constituées de microtubules assemblés
en faisceaux et associés à des protéines. Comme ils se désorganisent pendant la formation du fuseau de division, on croit
que les autres microtubules du cytosquelette fournissent ses
matériaux au fuseau de division. Les microtubules du fuseau
de division allongent (se polymérisent) en incorporant des
sous-unités de tubuline (voir le tableau 6.1, p. 124) et raccourcissent en perdant des sous-unités (en se dépolymérisant).
Dans les cellules animales, l’assemblage des microtubules
du fuseau de division commence dans le centrosome, un
organite non membraneux qui organise les microtubules tout
au long du cycle cellulaire (on le nomme également centre
organisateur des microtubules). On trouve une paire de centrioles
au cœur du centrosome, mais ces structures ne sont toutefois
pas essentielles à la division cellulaire : si l’on détruit les centrioles de cellules animales au moyen d’un faisceau laser, on
n’empêche ni la formation ni le fonctionnement du fuseau
de division pendant la mitose. D’ailleurs, on ne trouve pas le
moindre centriole dans les cellules végétales, ce qui n’empêche
pas ces dernières de former des fuseaux de division.
Pendant l’interphase, dans les cellules animales, le centrosome se réplique et forme deux centrosomes situés à côté du
noyau (voir la figure 12.6). Ceux-ci s’éloignent l’un de l’autre
pendant la prophase et la prométaphase, et c’est à partir de ces
deux centrosomes que les microtubules du fuseau de division
rayonnent. À la fin de la prométaphase, les deux centrosomes
se trouvent aux pôles de la cellule et deviennent les pôles
du fuseau. Un aster, un ensemble de fins filaments qui irradient autour du centrosome, apparaît. Le fuseau de division
comprend les centrosomes, les microtubules du fuseau et
les asters.
Chacune des deux chromatides sœurs d’un chromosome
répliqué possède un kinétochore, une structure en forme
de disque composée de trois plaques et constituée de protéines associées à certaines portions d’ADN du centromère. Les
deux kinétochores d’un chromosome font face aux extrémités opposées de la cellule. Durant la prométaphase, certains
microtubules du fuseau de division s’attachent à eux ; on les
appelle microtubules kinétochoriens. (Le nombre de microtubules attachés au kinétochore varie selon les espèces. Ainsi,
on en trouve un seul dans les cellules de levure et une quarantaine dans certaines cellules des mammifères.) Quand un
microtubule en « capture » un, le chromosome commence à
migrer vers le pôle d’origine de la fibre. Toutefois, ce mouvement est contré dès qu’un microtubule provenant de l’autre
pôle s’attache au second kinétochore du chromosome. Il se
produit alors une partie de souque-à-la-corde. Le chromosome
se déplace dans une direction, puis dans l’autre, et ce, pendant
un moment. Il s’arrête finalement à l’équateur de la cellule.
Lors de la métaphase, les centromères de tous les chromosomes dédoublés s’alignent sur un plan imaginaire appelé
plaque équatoriale (figure 12.8). Entre-temps, les microtubules qui ne s’attachent pas aux kinétochores interagissent :
ceux qui sont issus d’un pôle du fuseau de division chevauchent
ceux qui sont issus du pôle opposé. Ces microtubules non reliés
aux kinétochores sont appelés microtubules polaires. À la métaphase, les microtubules des asters se sont également développés et touchent la membrane plasmique. Le fuseau de division
est alors complet.
Étudions maintenant la corrélation entre la structure et la
fonction du fuseau de division pendant l’anaphase. L’anaphase débute quand les cohésines retenant les chromatides
sœurs sont clivées par une enzyme appelée séparase ; jusque-là,
cette enzyme était maintenue à l’état inactif par une protéine,
la sécurine. Les chromatides sœurs sont désormais indépendantes et forment des chromosomes à part entière, qui se
déplacent vers les pôles de la cellule.
Quel rôle jouent les microtubules kinétochoriens dans
cette migration ? Apparemment, deux mécanismes entrent en
jeu. (Pour une révision du mouvement des protéines motrices
le long des microtubules, voir la figure 6.21, p. 123.) Une expérience ingénieuse menée en 1987 semblait indiquer que les
kinétochores possèdent des protéines motrices qui font « marcher » les chromosomes le long des microtubules, lesquelles
raccourcissent en se dépolymérisant du côté de leur extrémité kinétochorienne après le passage des protéines motrices
(figure 12.9). (On décrit ce phénomène comme le mécanisme
du Pacman à cause de sa ressemblance avec un jeu d’arcade
dont le personnage se déplace en mangeant tous les points
sur son chemin.) Cependant, les études effectuées par certains
chercheurs sur d’autres cellules ou d’autres espèces ont montré que les chromosomes sont « rembobinés » par des protéines
motrices aux pôles du fuseau et que les microtubules se dépolymérisent après le passage de ces protéines motrices. À l’heure
actuelle, on s’accorde pour dire que les deux mécanismes
entrent en jeu et que leur contribution relative varie selon les
types de cellules.
À quoi servent les microtubules polaires ? Dans une cellule
animale en division, ils font allonger la cellule entière dans
l’axe polaire durant l’anaphase. Les microtubules polaires des
pôles opposés se chevauchent considérablement les uns les
autres pendant la métaphase (voir la figure 12.8). Durant l’anaphase, la région du chevauchement est de moins en moins
grande, car des protéines motrices liées aux microtubules
polaires font glisser ceux-ci les uns sur les autres grâce à l’énergie fournie par de l’ATP (le fuseau contient une ATPase). À
mesure que les microtubules s’éloignent les uns des autres,
les pôles de leur fuseau s’éloignent également, ce qui contribue
à l’étirement de la cellule. Simultanément, les microtubules
s’allongent au fur et à mesure que des sous-unités de tubuline
s’ajoutent à leurs extrémités qui se chevauchent. Par conséquent, ils continuent de se chevaucher.
À la fin de l’anaphase, deux jeux de chromosomes identiques se trouvent aux extrémités opposées de la cellule mère,
qui s’est allongée dans l’axe de ses pôles. Les noyaux apparaissent pendant la télophase, la dernière phase de la mitose.
C’est généralement à ce moment que la cytocinèse s’amorce,
et le fuseau de division finit par se défaire, par dépolymérisation des microtubules.