chapitre 10 La photosynthèse 231
Figure 10.22
Chloroplaste Granules d’amidon
Membranes
des thylakoïdes :
réactions
photochimiques
Stroma :
cycle de
Calvin
Les photosystèmes qui effectuent les réactions photochimiques se trouvent
dans la membrane des thylakoïdes ; quant à l’ATP et au NADPH 1 H
1 ,
une fois formés, ils sont libérés dans le stroma, où ils alimentent les
réactions du cycle de Calvin, lesquelles produisent du PGAL. Les molécules
de sucre qui ne sont pas utilisées peuvent être converties en glucose, puis
stockées sous forme d’amidon.
retour sur le concept 10.1
1. Le CO 2 entre dans les feuilles par les stomates, tandis que l’eau y parvient
en pénétrant dans les racines pour ensuite monter dans les nervures.
2. En employant comme marqueur du
18
O, un isotope lourd de l’oxygène,
les chercheurs ont pu confirmer l’hypothèse de Van Niel, selon laquelle
l’oxygène produit au cours de la photosynthèse vient de l’eau et non
du dioxyde de carbone. 3. Les réactions photochimiques dépendent du
NADP
1
, de l’ADP et du P i que le cycle de Calvin génère. Les deux cycles
sont interdépendants.
retour sur le concept 10.2
1. La lumière verte, parce qu’elle est en grande partie transmise et réfléchie
(et non absorbée) par les pigments photosynthétiques. 2. Dans les chloroplastes, les électrons excités par la lumière sont captés par un accepteur
primaire d’électrons, ce qui les empêche de retourner à l’état fondamental. Comme la chlorophylle pure ne contient pas d’accepteur d’électrons,
les électrons excités par la lumière retournent immédiatement à l’état
fondamental en libérant de la lumière et de la chaleur. 3. L’eau (H 2 O)
est le donneur d’électrons ; le NADP
1 accepte des électrons à la fin
de la chaîne de transport d’électrons, ce qui le réduit en NADPH 1 H
1
.
4. Dans cette expérience, la synthèse de l’ATP ralentirait et finirait par
cesser. Comme le composé ajouté ne permettrait pas la formation d’un
gradient de protons à travers la membrane, l’ATP synthase ne pourrait
pas catalyser la production d’ATP.
retour sur le concept 10.3
1. 6, 18, 12. 2. Plus une molécule emmagasine de l’énergie potentielle,
plus sa formation nécessite d’énergie et de potentiel réducteur. Le glucose
est une excellente source d’énergie parce qu’il est fortement réduit et
emmagasine de grandes quantités d’énergie potentielle dans ses électrons.
Pour réduire le CO 2 en glucose, il faut beaucoup d’énergie et de potentiel
réducteur, soit un grand nombre de molécules d’ATP et de NADPH 1 H
1
,
respectivement. 3. Les réactions photochimiques requièrent de l’ADP
et du NADP
1 , lesquels ne seraient pas produits à partir de l’ATP et du
NADPH 1 H
1 si le cycle de Calvin s’arrêtait. 4. Dans la glycolyse, le
PGAL agit comme intermédiaire. Le fructose 1,6-disphosphate à six atomes
de carbone est scindé en deux sucres à trois atomes de carbone, dont l’un
est le PGAL. L’autre est un isomère appelé phosphodihydroxyacétone,
qui peut être converti en PGAL par une isomérase. Comme le PGAL est
le substrat de l’enzyme suivante, il est constamment retiré et l’équilibre
de la réaction tend vers la conversion du phosphodihydroxyacétone
en PGAL supplémentaire. Dans le cycle de Calvin, le PGAL est à la fois
intermédiaire et produit. Pour chaque trois molécules de CO 2 qui entrent
dans le cycle, il se forme six molécules de PGAL, dont cinq doivent
rester dans le cycle et se réarranger pour générer trois molécules de RuBP
à cinq atomes de carbone. Le sixième PGAL est un produit qu’on peut
considérer comme le résultat de la « réduction » des trois molécules de
CO 2 qui sont entrées dans le cycle en monosaccharide à trois atomes
de carbone ; ce PGAL pourra être réutilisé pour générer de l’énergie.
retour sur le concept 10.4
1. La photorespiration ralentit la photosynthèse en ajoutant au cycle de
Calvin de l’oxygène plutôt que du CO 2 . Aucun sucre n’est donc produit
(aucun carbone n’est fixé), et le processus consomme du O 2 au lieu d’en
libérer. 2. Sans PS II, aucun dioxygène n’est généré dans les cellules de
la gaine fasciculaire, ce qui permet d’éviter le problème de la compétition
de l’O 2 avec le CO 2 pour la liaison avec la Rubisco dans ces cellules.
3. Les deux problèmes sont causés par le changement radical de l’atmosphère terrestre résultant de l’utilisation des combustibles fossiles. L’augmentation de la concentration de CO 2 perturbe la chimie des océans en
diminuant leur pH, ce qui nuit à la calcification des organismes marins.
Sur la terre ferme, les Végétaux se sont adaptés à la concentration accrue
de CO 2 et au réchauffement de la planète, mais ces variations se traduisent
par des répercussions importantes sur leur photosynthèse. Si la concentration de CO 2 et la température continuent à changer, cela pourrait
avoir des effets cruciaux sur les organismes vivant dans tous les habitats
de la planète. 4. Les plantes de types C 4 et CAM prendraient la place
d’un grand nombre de plantes de type C 3 .
Questions du résumé des concepts clés
10.1 Le dioxyde de carbone et l’eau sont des produits dans la respiration
et des réactifs dans la photosynthèse. Dans la respiration, le glucose est
oxydé en CO 2 à mesure que les électrons sont transférés du glucose
au dioxygène par la chaîne de transport d’électrons, ce qui produit de
l’eau. Dans la photosynthèse, l’eau est la source d’électrons, lesquels sont
énergisés par la lumière, temporairement stockés dans le NADPH 1 H
1
,
puis utilisés pour réduire le dioxyde de carbone en glucides.
10.2 Le spectre d’action de la photosynthèse montre que certaines
longueurs d’onde qui ne sont pas absorbées par la chlorophylle a peuvent
néanmoins favoriser la photosynthèse. Les complexes collecteurs
de lumière des photosystèmes contiennent des pigments accessoires,
comme la chlorophylle b et les caroténoïdes, qui absorbent diverses
longueurs d’onde et transfèrent l’énergie à la chlorophylle a, élargissant
ainsi le spectre de la lumière utile pour la photosynthèse.
10.3
Cycle
de Calvin
Fixation
du carbone
Régénération de
l’accepteur de CO 2
Réduction
3 w 5C
6 w 3C
5 w 3C
PGAL (3C)
3 CO 2
L’ATP est
utilisée ici.
L’ATP est
utilisée ici.
Le NADPH + H
+
est utilisé ici.
La Rubisco
agit ici.
Dans la phase de réduction du cycle de Calvin, l’ATP phosphoryle
les composés à trois atomes de carbone et le NADPH 1 H
1 les réduit
en PGAL. L’ATP sert également durant la phase de régénération, lorsque
cinq molécules de PGAL sont converties en trois molécules du composé
à cinq atomes de carbone, le RuDP. La Rubisco catalyse la première étape
de la fixation du carbone : l’ajout de CO 2 au RuDP. 10.4 La photosynthèse
en C 4 et le métabolisme acide crassulacéen (CAM) supposent la fixation
de CO 2 pour produire un composé à quatre carbones (dans les cellules
du mésophylle chez les plantes de type C 4 et la nuit chez les plantes
de type CAM). Ces composés sont ensuite dégradés pour libérer du CO 2
(dans les cellules de la gaine fasciculaire chez les plantes de type C 4 et
durant le jour chez les plantes de type CAM). Il faut de l’ATP pour
recycler la molécule utilisée initialement pour se combiner au CO 2 . Ces
adaptations évitent le recours à la photorespiration consommatrice d’ATP
et réduisent la production de phosphoglycolate chez les plantes de type C 3
lorsqu’elles referment leurs stomates sous le soleil par temps chaud et sec.
Les climats chauds et arides favorisent donc les plantes de type C 4 et
de type CAM.
Figure 10.22
Chloroplaste Granules d’amidon
Membranes
des thylakoïdes :
réactions
photochimiques
Stroma :
cycle de
Calvin
Les photosystèmes qui effectuent les réactions photochimiques se trouvent
dans la membrane des thylakoïdes ; quant à l’ATP et au NADPH 1 H
1 ,
une fois formés, ils sont libérés dans le stroma, où ils alimentent les
réactions du cycle de Calvin, lesquelles produisent du PGAL. Les molécules
de sucre qui ne sont pas utilisées peuvent être converties en glucose, puis
stockées sous forme d’amidon.
retour sur le concept 10.1
1. Le CO 2 entre dans les feuilles par les stomates, tandis que l’eau y parvient
en pénétrant dans les racines pour ensuite monter dans les nervures.
2. En employant comme marqueur du
18
O, un isotope lourd de l’oxygène,
les chercheurs ont pu confirmer l’hypothèse de Van Niel, selon laquelle
l’oxygène produit au cours de la photosynthèse vient de l’eau et non
du dioxyde de carbone. 3. Les réactions photochimiques dépendent du
NADP
1
, de l’ADP et du P i que le cycle de Calvin génère. Les deux cycles
sont interdépendants.
retour sur le concept 10.2
1. La lumière verte, parce qu’elle est en grande partie transmise et réfléchie
(et non absorbée) par les pigments photosynthétiques. 2. Dans les chloroplastes, les électrons excités par la lumière sont captés par un accepteur
primaire d’électrons, ce qui les empêche de retourner à l’état fondamental. Comme la chlorophylle pure ne contient pas d’accepteur d’électrons,
les électrons excités par la lumière retournent immédiatement à l’état
fondamental en libérant de la lumière et de la chaleur. 3. L’eau (H 2 O)
est le donneur d’électrons ; le NADP
1 accepte des électrons à la fin
de la chaîne de transport d’électrons, ce qui le réduit en NADPH 1 H
1
.
4. Dans cette expérience, la synthèse de l’ATP ralentirait et finirait par
cesser. Comme le composé ajouté ne permettrait pas la formation d’un
gradient de protons à travers la membrane, l’ATP synthase ne pourrait
pas catalyser la production d’ATP.
retour sur le concept 10.3
1. 6, 18, 12. 2. Plus une molécule emmagasine de l’énergie potentielle,
plus sa formation nécessite d’énergie et de potentiel réducteur. Le glucose
est une excellente source d’énergie parce qu’il est fortement réduit et
emmagasine de grandes quantités d’énergie potentielle dans ses électrons.
Pour réduire le CO 2 en glucose, il faut beaucoup d’énergie et de potentiel
réducteur, soit un grand nombre de molécules d’ATP et de NADPH 1 H
1
,
respectivement. 3. Les réactions photochimiques requièrent de l’ADP
et du NADP
1 , lesquels ne seraient pas produits à partir de l’ATP et du
NADPH 1 H
1 si le cycle de Calvin s’arrêtait. 4. Dans la glycolyse, le
PGAL agit comme intermédiaire. Le fructose 1,6-disphosphate à six atomes
de carbone est scindé en deux sucres à trois atomes de carbone, dont l’un
est le PGAL. L’autre est un isomère appelé phosphodihydroxyacétone,
qui peut être converti en PGAL par une isomérase. Comme le PGAL est
le substrat de l’enzyme suivante, il est constamment retiré et l’équilibre
de la réaction tend vers la conversion du phosphodihydroxyacétone
en PGAL supplémentaire. Dans le cycle de Calvin, le PGAL est à la fois
intermédiaire et produit. Pour chaque trois molécules de CO 2 qui entrent
dans le cycle, il se forme six molécules de PGAL, dont cinq doivent
rester dans le cycle et se réarranger pour générer trois molécules de RuBP
à cinq atomes de carbone. Le sixième PGAL est un produit qu’on peut
considérer comme le résultat de la « réduction » des trois molécules de
CO 2 qui sont entrées dans le cycle en monosaccharide à trois atomes
de carbone ; ce PGAL pourra être réutilisé pour générer de l’énergie.
retour sur le concept 10.4
1. La photorespiration ralentit la photosynthèse en ajoutant au cycle de
Calvin de l’oxygène plutôt que du CO 2 . Aucun sucre n’est donc produit
(aucun carbone n’est fixé), et le processus consomme du O 2 au lieu d’en
libérer. 2. Sans PS II, aucun dioxygène n’est généré dans les cellules de
la gaine fasciculaire, ce qui permet d’éviter le problème de la compétition
de l’O 2 avec le CO 2 pour la liaison avec la Rubisco dans ces cellules.
3. Les deux problèmes sont causés par le changement radical de l’atmosphère terrestre résultant de l’utilisation des combustibles fossiles. L’augmentation de la concentration de CO 2 perturbe la chimie des océans en
diminuant leur pH, ce qui nuit à la calcification des organismes marins.
Sur la terre ferme, les Végétaux se sont adaptés à la concentration accrue
de CO 2 et au réchauffement de la planète, mais ces variations se traduisent
par des répercussions importantes sur leur photosynthèse. Si la concentration de CO 2 et la température continuent à changer, cela pourrait
avoir des effets cruciaux sur les organismes vivant dans tous les habitats
de la planète. 4. Les plantes de types C 4 et CAM prendraient la place
d’un grand nombre de plantes de type C 3 .
Questions du résumé des concepts clés
10.1 Le dioxyde de carbone et l’eau sont des produits dans la respiration
et des réactifs dans la photosynthèse. Dans la respiration, le glucose est
oxydé en CO 2 à mesure que les électrons sont transférés du glucose
au dioxygène par la chaîne de transport d’électrons, ce qui produit de
l’eau. Dans la photosynthèse, l’eau est la source d’électrons, lesquels sont
énergisés par la lumière, temporairement stockés dans le NADPH 1 H
1
,
puis utilisés pour réduire le dioxyde de carbone en glucides.
10.2 Le spectre d’action de la photosynthèse montre que certaines
longueurs d’onde qui ne sont pas absorbées par la chlorophylle a peuvent
néanmoins favoriser la photosynthèse. Les complexes collecteurs
de lumière des photosystèmes contiennent des pigments accessoires,
comme la chlorophylle b et les caroténoïdes, qui absorbent diverses
longueurs d’onde et transfèrent l’énergie à la chlorophylle a, élargissant
ainsi le spectre de la lumière utile pour la photosynthèse.
10.3
Cycle
de Calvin
Fixation
du carbone
Régénération de
l’accepteur de CO 2
Réduction
3 w 5C
6 w 3C
5 w 3C
PGAL (3C)
3 CO 2
L’ATP est
utilisée ici.
L’ATP est
utilisée ici.
Le NADPH + H
+
est utilisé ici.
La Rubisco
agit ici.
Dans la phase de réduction du cycle de Calvin, l’ATP phosphoryle
les composés à trois atomes de carbone et le NADPH 1 H
1 les réduit
en PGAL. L’ATP sert également durant la phase de régénération, lorsque
cinq molécules de PGAL sont converties en trois molécules du composé
à cinq atomes de carbone, le RuDP. La Rubisco catalyse la première étape
de la fixation du carbone : l’ajout de CO 2 au RuDP. 10.4 La photosynthèse
en C 4 et le métabolisme acide crassulacéen (CAM) supposent la fixation
de CO 2 pour produire un composé à quatre carbones (dans les cellules
du mésophylle chez les plantes de type C 4 et la nuit chez les plantes
de type CAM). Ces composés sont ensuite dégradés pour libérer du CO 2
(dans les cellules de la gaine fasciculaire chez les plantes de type C 4 et
durant le jour chez les plantes de type CAM). Il faut de l’ATP pour
recycler la molécule utilisée initialement pour se combiner au CO 2 . Ces
adaptations évitent le recours à la photorespiration consommatrice d’ATP
et réduisent la production de phosphoglycolate chez les plantes de type C 3
lorsqu’elles referment leurs stomates sous le soleil par temps chaud et sec.
Les climats chauds et arides favorisent donc les plantes de type C 4 et
de type CAM.