212 DeUXiÈMe partie La cellule
dioxygène. La lumière absorbée par la chlorophylle déclenche
le transfert des électrons et des protons de l’eau vers un
accepteur appelé NADP
1
(nicotinamide adénine dinucléotide phosphate), qui les stocke temporairement. Cet accepteur d’électrons des réactions photochimiques, le NADP
1
, est
apparenté au NAD
1
, un transporteur d’électrons de la respiration cellulaire. En fait, la molécule de NADP
1
ne se distingue
de la molécule de NAD
1
que par un groupement phosphate
supplémentaire. En bref, les réactions photochimiques utilisent l’énergie solaire pour réduire le NADP
1
en NADPH 1 H
1
en lui ajoutant une paire d’électrons et deux protons (H
1
).
De plus, elles produisent de l’ATP par photophosphorylation, un processus utilisant la chimiosmose pour permettre
l’ajout d’un groupement phosphate à l’ADP. Par conséquent,
la conversion initiale de l’énergie lumineuse en énergie
chimique donne deux composés : le NADPH 1 H
1
, une source
d’électrons riches en énergie (le potentiel réducteur) qui
peuvent être transférés à un accepteur d’électrons, et l’ATP,
la devise énergétique des cellules. Soulignons que le glucide
n’est produit qu’au cours de la deuxième phase de la photosynthèse, le cycle de Calvin.
Le cycle de Calvin a été décrit par Melvin Calvin et ses
collègues (A. Benson et J. Bassham) à la fin des années 1940
(ce chimiste américain et ses collaborateurs ont reçu en 1961
le prix Nobel pour leurs travaux). Ce cycle commence par
l’incorporation de dioxyde de carbone atmosphérique dans
les molécules organiques présentes dans le chloroplaste. On
appelle cette étape fixation du carbone. Le carbone fixé
est ensuite réduit en glucide par l’ajout d’électrons. Le potentiel réducteur provient du NADPH 1 H 1 , qui a acquis des
électrons hautement énergétiques pendant les réactions photochimiques. Pour que le dioxyde de carbone soit converti en
glucide, le cycle de Calvin a aussi besoin d’énergie chimique
sous forme d’ATP. Celle-ci provient également des réactions
photochimiques. Bref, c’est le cycle de Calvin qui élabore le
glucide, mais seulement avec l’aide du NADPH 1 H
1
et de
l’ATP produits au cours des réactions photochimiques. Le
chloroplaste produit des glucides à l’aide de l’énergie lumineuse en coordonnant les deux phases de la photosynthèse.
Les étapes métaboliques du cycle de Calvin sont parfois appelées phase obscure (ou sombre), car aucune ne nécessite directement de la lumière. Ces termes ne sont toutefois pas très
appropriés, puisque chez la plupart des Végétaux le cycle de
Calvin se déroule pendant le jour, car c’est le seul moment
où les réactions photochimiques peuvent fournir le NADPH
1 H
1
et l’ATP dont le cycle de Calvin a besoin. En outre, la
lumière intervient dans la régulation du cycle, en activant ou
en inhibant certaines enzymes du cycle de Calvin.
Comme le montre la figure 10.6, les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes des chloroplastes,
tandis que le cycle de Calvin a lieu dans le stroma. Sur la face
externe des thylakoïdes, les molécules de NADP
1
et d’ADP
captent respectivement des électrons et du phosphate, puis
elles sont libérées dans le stroma, où elles jouent un rôle
crucial dans le cycle de Calvin. La figure 10.6 présente les
deux phases de la photosynthèse comme des engrenages
métaboliques qui captent des réactifs et libèrent des produits. Dans les deux sections suivantes, nous décrirons ces
deux phases en détail, en commençant par les réactions
photochimiques.
retour sur le ConCept 10.1
1. Comment les molécules de réactifs de la photosynthèse parviennent-elles dans les chloroplastes
des feuilles ?
2. Comment une expérience comportant l’utilisation
d’un isotope d’oxygène a-t-elle permis d’élucider
la chimie de la photosynthèse ?
3.
et sI ?
Le cycle de Calvin requiert de l’ATP
et du NADPH 1 H
1
, des produits issus des réactions
photochimiques. Si quelqu’un soutenait devant
vous que ces réactions photochimiques ne dépendent
pas du cycle de Calvin et que, si la lumière était
continue, elles pourraient poursuivre leur
production d’ATP et de NADPH 1 H
1
, que
lui répondriez-vous ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
10.2
L’énergie chimique de l’atp
et du NaDph 1 h
1
provient
de l’énergie solaire transformée
par les réactions photochimiques
Les chloroplastes sont des usines chimiques qui fonctionnent
à l’énergie solaire. Dans les thylakoïdes, l’énergie lumineuse
captée (avec une efficacité supérieure à celle des panneaux
solaires) est transformée en énergie chimique de l’ATP et du
NADPH 1 H
1
. Pour mieux comprendre cette conversion, il
faut connaître quelques propriétés importantes de la lumière.
La nature de la lumière solaire
La lumière constitue une forme d’énergie appelée énergie
électromagnétique, ou rayonnement. Cette énergie se propage en ondes rythmiques semblables à celles qu’un caillou
crée en tombant dans une mare. Toutefois, les ondes électromagnétiques sont des perturbations des champs électriques
et magnétiques, et non des perturbations d’un milieu matériel comme l’eau.
Toutes les ondes électromagnétiques se déplacent à la
même vitesse dans le vide, soit à 300 000 km/s. La distance qui
sépare les crêtes de ces ondes, correspondant à la longueur
d’onde, est cependant variable : elle peut aller de moins de
un nanomètre (dans le cas des rayons gamma) à plus de un
kilomètre (dans le cas de certaines ondes radio). Considérées
comme un tout, on leur donne le nom de spectre électromagnétique (figure 10.7). Pour les êtres vivants, le segment
le plus important de ce spectre correspond à l’étroite bande
des longueurs d’onde comprises entre 380 et 750 nm. Ce
rayonnement forme la lumière visible, que l’œil humain
perçoit comme des couleurs.
La lumière se comporte parfois comme une onde, parfois
comme un flot de particules possédant de l’énergie ; ces particules sont appelées photons. Les photons ne sont pas des
dioxygène. La lumière absorbée par la chlorophylle déclenche
le transfert des électrons et des protons de l’eau vers un
accepteur appelé NADP
1
(nicotinamide adénine dinucléotide phosphate), qui les stocke temporairement. Cet accepteur d’électrons des réactions photochimiques, le NADP
1
, est
apparenté au NAD
1
, un transporteur d’électrons de la respiration cellulaire. En fait, la molécule de NADP
1
ne se distingue
de la molécule de NAD
1
que par un groupement phosphate
supplémentaire. En bref, les réactions photochimiques utilisent l’énergie solaire pour réduire le NADP
1
en NADPH 1 H
1
en lui ajoutant une paire d’électrons et deux protons (H
1
).
De plus, elles produisent de l’ATP par photophosphorylation, un processus utilisant la chimiosmose pour permettre
l’ajout d’un groupement phosphate à l’ADP. Par conséquent,
la conversion initiale de l’énergie lumineuse en énergie
chimique donne deux composés : le NADPH 1 H
1
, une source
d’électrons riches en énergie (le potentiel réducteur) qui
peuvent être transférés à un accepteur d’électrons, et l’ATP,
la devise énergétique des cellules. Soulignons que le glucide
n’est produit qu’au cours de la deuxième phase de la photosynthèse, le cycle de Calvin.
Le cycle de Calvin a été décrit par Melvin Calvin et ses
collègues (A. Benson et J. Bassham) à la fin des années 1940
(ce chimiste américain et ses collaborateurs ont reçu en 1961
le prix Nobel pour leurs travaux). Ce cycle commence par
l’incorporation de dioxyde de carbone atmosphérique dans
les molécules organiques présentes dans le chloroplaste. On
appelle cette étape fixation du carbone. Le carbone fixé
est ensuite réduit en glucide par l’ajout d’électrons. Le potentiel réducteur provient du NADPH 1 H 1 , qui a acquis des
électrons hautement énergétiques pendant les réactions photochimiques. Pour que le dioxyde de carbone soit converti en
glucide, le cycle de Calvin a aussi besoin d’énergie chimique
sous forme d’ATP. Celle-ci provient également des réactions
photochimiques. Bref, c’est le cycle de Calvin qui élabore le
glucide, mais seulement avec l’aide du NADPH 1 H
1
et de
l’ATP produits au cours des réactions photochimiques. Le
chloroplaste produit des glucides à l’aide de l’énergie lumineuse en coordonnant les deux phases de la photosynthèse.
Les étapes métaboliques du cycle de Calvin sont parfois appelées phase obscure (ou sombre), car aucune ne nécessite directement de la lumière. Ces termes ne sont toutefois pas très
appropriés, puisque chez la plupart des Végétaux le cycle de
Calvin se déroule pendant le jour, car c’est le seul moment
où les réactions photochimiques peuvent fournir le NADPH
1 H
1
et l’ATP dont le cycle de Calvin a besoin. En outre, la
lumière intervient dans la régulation du cycle, en activant ou
en inhibant certaines enzymes du cycle de Calvin.
Comme le montre la figure 10.6, les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes des chloroplastes,
tandis que le cycle de Calvin a lieu dans le stroma. Sur la face
externe des thylakoïdes, les molécules de NADP
1
et d’ADP
captent respectivement des électrons et du phosphate, puis
elles sont libérées dans le stroma, où elles jouent un rôle
crucial dans le cycle de Calvin. La figure 10.6 présente les
deux phases de la photosynthèse comme des engrenages
métaboliques qui captent des réactifs et libèrent des produits. Dans les deux sections suivantes, nous décrirons ces
deux phases en détail, en commençant par les réactions
photochimiques.
retour sur le ConCept 10.1
1. Comment les molécules de réactifs de la photosynthèse parviennent-elles dans les chloroplastes
des feuilles ?
2. Comment une expérience comportant l’utilisation
d’un isotope d’oxygène a-t-elle permis d’élucider
la chimie de la photosynthèse ?
3.
et sI ?
Le cycle de Calvin requiert de l’ATP
et du NADPH 1 H
1
, des produits issus des réactions
photochimiques. Si quelqu’un soutenait devant
vous que ces réactions photochimiques ne dépendent
pas du cycle de Calvin et que, si la lumière était
continue, elles pourraient poursuivre leur
production d’ATP et de NADPH 1 H
1
, que
lui répondriez-vous ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
10.2
L’énergie chimique de l’atp
et du NaDph 1 h
1
provient
de l’énergie solaire transformée
par les réactions photochimiques
Les chloroplastes sont des usines chimiques qui fonctionnent
à l’énergie solaire. Dans les thylakoïdes, l’énergie lumineuse
captée (avec une efficacité supérieure à celle des panneaux
solaires) est transformée en énergie chimique de l’ATP et du
NADPH 1 H
1
. Pour mieux comprendre cette conversion, il
faut connaître quelques propriétés importantes de la lumière.
La nature de la lumière solaire
La lumière constitue une forme d’énergie appelée énergie
électromagnétique, ou rayonnement. Cette énergie se propage en ondes rythmiques semblables à celles qu’un caillou
crée en tombant dans une mare. Toutefois, les ondes électromagnétiques sont des perturbations des champs électriques
et magnétiques, et non des perturbations d’un milieu matériel comme l’eau.
Toutes les ondes électromagnétiques se déplacent à la
même vitesse dans le vide, soit à 300 000 km/s. La distance qui
sépare les crêtes de ces ondes, correspondant à la longueur
d’onde, est cependant variable : elle peut aller de moins de
un nanomètre (dans le cas des rayons gamma) à plus de un
kilomètre (dans le cas de certaines ondes radio). Considérées
comme un tout, on leur donne le nom de spectre électromagnétique (figure 10.7). Pour les êtres vivants, le segment
le plus important de ce spectre correspond à l’étroite bande
des longueurs d’onde comprises entre 380 et 750 nm. Ce
rayonnement forme la lumière visible, que l’œil humain
perçoit comme des couleurs.
La lumière se comporte parfois comme une onde, parfois
comme un flot de particules possédant de l’énergie ; ces particules sont appelées photons. Les photons ne sont pas des