210 DeUXiÈMe partie La cellule
2 à 4 mm d’épaisseur. L’enveloppe extérieure de ces organites
se compose de deux membranes entourant un liquide dense,
le stroma, qui renferme des molécules d’ADN circulaires,
des ribosomes et un système membraneux constitué de sacs
aplatis communicants, les thylakoïdes. La membrane de
chaque thylakoïde délimite un compartiment appelé espace
intrathylakoïdien, ce qualificatif signifiant « à l’intérieur du
thylakoïde ». Ici et là, les thylakoïdes forment des empilements
denses appelés grana (granum au singulier). Les membranes
des thylakoïdes des chloroplastes renferment la chlorophylle, ce pigment vert qui donne leur couleur aux feuilles.
(Les membranes internes photosynthétiques de certains organismes procaryotes s’appellent également thylakoïdes ; voir la
figure 27.7b, p. 646.) C’est l’énergie lumineuse absorbée par
la chloro phylle qui alimente la synthèse des molécules organiques dans le chloroplaste. Puisque nous avons vu où se situent
les sites de la photosynthèse chez les Végétaux, nous sommes
prêts à examiner le processus même de la photosynthèse.
Le parcours des atomes
pendant la photosynthèse :
recherche scientifique
Durant des siècles, les scientifiques ont cherché à comprendre
le processus par lequel les Végétaux fabriquent la matière
organique. Bien que certaines étapes de la photosynthèse
échappent encore aux explications de la science, on connaît
depuis le début du 19
e
siècle l’équation générale de la photosynthèse : en présence de lumière, les parties vertes des plantes
produisent des molécules organiques et du dioxygène à partir
de dioxyde de carbone et d’eau. La photosynthèse peut se
résumer par l’équation suivante :
6 CO 2 1 12 H 2 O 1 Énergie → C 6 H 12 O 6 1 6 O 2 1 6 H 2 O
lumineuse
La formule C 6 H 12 O 6 est celle du glucose, mais le résultat immédiat de la photosynthèse est un sucre à trois atomes de carbone, lequel peut être utilisé pour synthétiser du glucose (ici,
on prend le glucose pour simplifier les relations entre la photosynthèse et la respiration cellulaire aérobie). On trouve de
l’eau des deux côtés de l’équation parce que la photosynthèse
consomme 12 moles d’eau et en produit 6. Simplifions l’équation en nous en tenant à la consommation nette d’eau :
6 CO 2 1 6 H 2 O 1 Énergie lumineuse → C 6 H 12 O 6 1 6 O 2
Cette équation simplifiée révèle que le changement
chimique réalisé pendant la photosynthèse est l’inverse de
celui qui a lieu pendant la respiration cellulaire aérobie. La
cellule végétale est le siège de ces deux processus métaboliques. Toutefois, nous verrons bientôt que la synthèse des
sucres par les chloroplastes ne se résume pas à une inversion
des étapes de la respiration cellulaire aérobie.
Écrivons maintenant l’équation sous sa forme la plus simple :
CO 2 1 H 2 O → [CH 2 O] 1 O 2
Ici, les crochets indiquent que CH 2 O ne désigne pas un
glucide en particulier, et qu’il s’agit plutôt de la formule
générale des glucides. Cette équation réduite à sa plus simple
expression est celle de la synthèse d’une molécule de glucose
lorsqu’on prend un carbone à la fois. Théoriquement, si on la
répète six fois, on obtient une molécule de glucose complète.
Cette formule simplifiée nous aidera à voir comment les
chercheurs ont suivi le trajet des éléments chimiques de la
photosynthèse (C, H et O), des réactifs jusqu’aux produits.
La scission de la molécule d’eau
Le mécanisme de la photosynthèse a commencé à livrer ses
secrets lorsque les scientifiques ont découvert que le dioxygène
libéré par les stomates des Végétaux dérive de l’eau et non
du dioxyde de carbone. En effet, les chloroplastes scindent
les molécules d’eau en protons (H
1
) et en oxygène. Avant
cette découverte, l’hypothèse la plus répandue voulait que
la photo synthèse scinde la molécule de dioxyde de carbone
(CO 2 → C 1 O 2 ), puis ajoute de l’eau au carbone (C 1 H 2 O →
[CH 2 O]) ; on pensait donc que le dioxygène libéré provenait
du dioxyde de carbone. Dans les années 1930, C. B. Van Niel,
de la Stanford University, a remis en question ce modèle en
étudiant la photosynthèse chez certaines bactéries qui produisent leurs glucides à partir de dioxyde de carbone, sans
libération de dioxygène. Il a avancé que ces organismes, à
tout le moins, ne scindent pas la molécule de dioxyde de carbone en carbone et en dioxygène. Sa démonstration repose
sur des observations effectuées sur des bactéries qui utilisent
du sulfure de dihydrogène (H 2 S) à la place de l’eau et qui
rejettent du soufre sous forme de petites sphères jaunes
(comme le montre la figure 10.2e), selon l’équation suivante :
CO 2 1 2 H 2 S → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 S
Van Niel en a déduit que les bactéries scindent le sulfure
de dihydrogène et forment un glucide à partir du dihydrogène. Il a conclu que tous les organismes photosynthétiques
ont besoin d’une source d’hydrogène jouant le rôle de réducteur, mais que cette source varie :
Bactéries
sulfureuses : CO 2 1 2 H 2 S → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 S
Plantes : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2
En général : CO 2 1 2 H 2 X → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 X
Sur sa lancée, Van Niel a supposé que les Végétaux scindent
les molécules d’eau pour se procurer du dihydrogène, ce qui
les amène à rejeter de l’oxygène, et donc que la photosynthèse peut être oxygénique, comme chez les plantes, ou non
oxygénique, comme chez les bactéries sulfureuses.
Près de 20 ans plus tard, des scientifiques ont confirmé
l’hypothèse de Van Niel. Ils ont commencé par fournir à des
plantes de l’eau marquée à l’oxygène 18 (
18
O), un isotope
lourd qui permettrait de suivre le cheminement des atomes
d’oxygène durant la photosynthèse ; le dioxyde de carbone
fourni, lui, était non marqué (expérience 1). Les plantes ont
émis du dioxygène 18, qui ne pouvait provenir que de l’eau
marquée. Dans un deuxième temps, ils ont fourni aux plantes
de l’eau naturelle (H 2
16
O) et du dioxyde de carbone marqué
(C
18
O 2 ). Cette fois, elles ont libéré du dioxygène non marqué
(
16
O) (expérience 2). Dans les équations suivantes, les atomes
d’oxygène marqués (
18
O) apparaissent en rouge :
Expérience 1 : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2
Expérience 2 : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2
2 à 4 mm d’épaisseur. L’enveloppe extérieure de ces organites
se compose de deux membranes entourant un liquide dense,
le stroma, qui renferme des molécules d’ADN circulaires,
des ribosomes et un système membraneux constitué de sacs
aplatis communicants, les thylakoïdes. La membrane de
chaque thylakoïde délimite un compartiment appelé espace
intrathylakoïdien, ce qualificatif signifiant « à l’intérieur du
thylakoïde ». Ici et là, les thylakoïdes forment des empilements
denses appelés grana (granum au singulier). Les membranes
des thylakoïdes des chloroplastes renferment la chlorophylle, ce pigment vert qui donne leur couleur aux feuilles.
(Les membranes internes photosynthétiques de certains organismes procaryotes s’appellent également thylakoïdes ; voir la
figure 27.7b, p. 646.) C’est l’énergie lumineuse absorbée par
la chloro phylle qui alimente la synthèse des molécules organiques dans le chloroplaste. Puisque nous avons vu où se situent
les sites de la photosynthèse chez les Végétaux, nous sommes
prêts à examiner le processus même de la photosynthèse.
Le parcours des atomes
pendant la photosynthèse :
recherche scientifique
Durant des siècles, les scientifiques ont cherché à comprendre
le processus par lequel les Végétaux fabriquent la matière
organique. Bien que certaines étapes de la photosynthèse
échappent encore aux explications de la science, on connaît
depuis le début du 19
e
siècle l’équation générale de la photosynthèse : en présence de lumière, les parties vertes des plantes
produisent des molécules organiques et du dioxygène à partir
de dioxyde de carbone et d’eau. La photosynthèse peut se
résumer par l’équation suivante :
6 CO 2 1 12 H 2 O 1 Énergie → C 6 H 12 O 6 1 6 O 2 1 6 H 2 O
lumineuse
La formule C 6 H 12 O 6 est celle du glucose, mais le résultat immédiat de la photosynthèse est un sucre à trois atomes de carbone, lequel peut être utilisé pour synthétiser du glucose (ici,
on prend le glucose pour simplifier les relations entre la photosynthèse et la respiration cellulaire aérobie). On trouve de
l’eau des deux côtés de l’équation parce que la photosynthèse
consomme 12 moles d’eau et en produit 6. Simplifions l’équation en nous en tenant à la consommation nette d’eau :
6 CO 2 1 6 H 2 O 1 Énergie lumineuse → C 6 H 12 O 6 1 6 O 2
Cette équation simplifiée révèle que le changement
chimique réalisé pendant la photosynthèse est l’inverse de
celui qui a lieu pendant la respiration cellulaire aérobie. La
cellule végétale est le siège de ces deux processus métaboliques. Toutefois, nous verrons bientôt que la synthèse des
sucres par les chloroplastes ne se résume pas à une inversion
des étapes de la respiration cellulaire aérobie.
Écrivons maintenant l’équation sous sa forme la plus simple :
CO 2 1 H 2 O → [CH 2 O] 1 O 2
Ici, les crochets indiquent que CH 2 O ne désigne pas un
glucide en particulier, et qu’il s’agit plutôt de la formule
générale des glucides. Cette équation réduite à sa plus simple
expression est celle de la synthèse d’une molécule de glucose
lorsqu’on prend un carbone à la fois. Théoriquement, si on la
répète six fois, on obtient une molécule de glucose complète.
Cette formule simplifiée nous aidera à voir comment les
chercheurs ont suivi le trajet des éléments chimiques de la
photosynthèse (C, H et O), des réactifs jusqu’aux produits.
La scission de la molécule d’eau
Le mécanisme de la photosynthèse a commencé à livrer ses
secrets lorsque les scientifiques ont découvert que le dioxygène
libéré par les stomates des Végétaux dérive de l’eau et non
du dioxyde de carbone. En effet, les chloroplastes scindent
les molécules d’eau en protons (H
1
) et en oxygène. Avant
cette découverte, l’hypothèse la plus répandue voulait que
la photo synthèse scinde la molécule de dioxyde de carbone
(CO 2 → C 1 O 2 ), puis ajoute de l’eau au carbone (C 1 H 2 O →
[CH 2 O]) ; on pensait donc que le dioxygène libéré provenait
du dioxyde de carbone. Dans les années 1930, C. B. Van Niel,
de la Stanford University, a remis en question ce modèle en
étudiant la photosynthèse chez certaines bactéries qui produisent leurs glucides à partir de dioxyde de carbone, sans
libération de dioxygène. Il a avancé que ces organismes, à
tout le moins, ne scindent pas la molécule de dioxyde de carbone en carbone et en dioxygène. Sa démonstration repose
sur des observations effectuées sur des bactéries qui utilisent
du sulfure de dihydrogène (H 2 S) à la place de l’eau et qui
rejettent du soufre sous forme de petites sphères jaunes
(comme le montre la figure 10.2e), selon l’équation suivante :
CO 2 1 2 H 2 S → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 S
Van Niel en a déduit que les bactéries scindent le sulfure
de dihydrogène et forment un glucide à partir du dihydrogène. Il a conclu que tous les organismes photosynthétiques
ont besoin d’une source d’hydrogène jouant le rôle de réducteur, mais que cette source varie :
Bactéries
sulfureuses : CO 2 1 2 H 2 S → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 S
Plantes : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2
En général : CO 2 1 2 H 2 X → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 2 X
Sur sa lancée, Van Niel a supposé que les Végétaux scindent
les molécules d’eau pour se procurer du dihydrogène, ce qui
les amène à rejeter de l’oxygène, et donc que la photosynthèse peut être oxygénique, comme chez les plantes, ou non
oxygénique, comme chez les bactéries sulfureuses.
Près de 20 ans plus tard, des scientifiques ont confirmé
l’hypothèse de Van Niel. Ils ont commencé par fournir à des
plantes de l’eau marquée à l’oxygène 18 (
18
O), un isotope
lourd qui permettrait de suivre le cheminement des atomes
d’oxygène durant la photosynthèse ; le dioxyde de carbone
fourni, lui, était non marqué (expérience 1). Les plantes ont
émis du dioxygène 18, qui ne pouvait provenir que de l’eau
marquée. Dans un deuxième temps, ils ont fourni aux plantes
de l’eau naturelle (H 2
16
O) et du dioxyde de carbone marqué
(C
18
O 2 ). Cette fois, elles ont libéré du dioxygène non marqué
(
16
O) (expérience 2). Dans les équations suivantes, les atomes
d’oxygène marqués (
18
O) apparaissent en rouge :
Expérience 1 : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2
Expérience 2 : CO 2 1 2 H 2 O → [CH 2 O] 1 H 2 O 1 O 2