206 DeUXiÈMe partie La cellule
l’ensemble du processus de la glycolyse a pour résultat net une production
d’ATP, il serait logique que le processus ralentisse lorsque le niveau de l’ATP
augmente de manière importante. On peut donc s’attendre à ce que l’ATP
entraîne une inhibition allostérique de la phosphofructokinase.
retour sur le concept 9.3
1. Le NADH et la FADH 2 ; ils céderont des électrons à la chaîne de transport d’électrons. 2. Le CO 2 est extrait du pyruvate, le produit terminal de
la glycolyse, et il est aussi engendré par le cycle de l’acide citrique. 3. Dans
les deux cas, la molécule du précurseur a perdu une molécule de CO 2 , puis
a donné des électrons à un transporteur d’électrons à l’étape de l’oxydation.
De plus, dans les deux cas, le produit a été activé par liaison à une CoA.
retour sur le concept 9.4
1. La phosphorylation oxydative cesserait complètement et, du même
coup, la production d’ATP. Sans oxygène pour « faire descendre » les
électrons le long de la chaîne de transport, les ions H
1 ne sont pas pompés
dans l’espace intermembranaire des mitochondries et il n’y a pas de
chimiosmose. 2. Étant donné que l’addition d’ions H
1 (diminution du
pH) établirait un gradient même si la chaîne de transport d’électrons ne
fonctionnait pas, on peut prévoir que l’ATP synthase fonctionnerait et
synthétiserait de l’ATP. (En fait, ce sont des expériences comme celle-ci
qui ont permis aux scientifiques de confirmer que la chimiosmose était
un mécanisme de couplage de l’énergie.) 3. L’un des composants de la
chaîne de transport d’électrons, l’ubiquinone (Q), doit pouvoir diffuser
dans la membrane, ce qui serait impossible si la membrane était rigide
et immobile.
retour sur le concept 9.5
1. Durant la fermentation alcoolique, le dernier accepteur est un dérivé
du pyruvate, soit l’acétaldéhyde ; durant la fermentation lactique, c’est le
pyruvate lui-même qui agit comme dernier accepteur d’électrons ; durant
la respiration aérobie, le dernier accepteur est le dioxygène. 2. La cellule
devra consommer du glucose à une vitesse 16 fois plus élevée environ
que dans un milieu aérobie (la fermentation produit 2 ATP, comparativement à 32 dans la respiration cellulaire).
retour sur le concept 9.6
1. Le lipide est beaucoup plus réduit ; il possède de nombreuses unités
(CH 2 ) et dans les liaisons C2H les électrons sont également partagés.
Les électrons présents dans une molécule de glucide sont déjà quelque
peu oxydés (les électrons sont inégalement partagés), étant donné que
certains d’entre eux sont liés à l’oxygène. 2. Lorsque notre consommation d’aliments dépasse nos besoins métaboliques, notre organisme
synthétise des lipides pour constituer des réserves. 3. Le glycogène est un
polysaccharide stocké dans les cellules hépatiques et musculaires. Lorsque
l’organisme a besoin d’énergie, des unités de glucose sont libérées par
hydrolyse du glycogène. La glycolyse qui se déroule dans le cytosol
dégrade le glucose en deux molécules de pyruvate, qui sont transportées
dans la mitochondrie, où elles sont encore oxydées et finissent par produire l’ATP requise. 4. L’AMP s’accumulera. Cette accumulation stimulera
la phosphofructokinase, ce qui augmentera la vitesse de la glycolyse.
Comme il n’y a pas d’oxygène, la cellule convertira le pyruvate en lactate
au cours de la fermentation lactique, ce qui produira de l’ATP. 5. En présence d’oxygène, les chaînes d’acides gras qui recèlent la majeure partie de
l’énergie d’un lipide sont oxydées et alimentent le cycle de l’acide citrique
et la chaîne de transport d’électrons. Cependant, lors d’un exercice
intense, l’oxygène se raréfie dans les cellules musculaires, de sorte que
l’ATP doit être générée par la seule glycolyse. Or, seule une très petite
partie de la molécule lipidique, l’« épine dorsale » du glycérol, peut être
oxydée par la glycolyse. Il s’ensuit que la quantité d’énergie ainsi libérée
est infime, par comparaison à celle que libèrent les chaînes d’acide gras
(ainsi, l’exercice modéré – en deçà de 70 % de la fréquence cardiaque
maximale – brûle davantage de graisse que l’exercice intense, parce que
les muscles disposent de suffisamment d’oxygène.)
Questions du résumé des concepts clés
9.1 La majeure partie de l’ATP produite dans la respiration cellulaire
vient de la phosphorylation oxydative, dans laquelle l’énergie libérée par
des réactions d’oxydoréduction dans une chaîne de transport d’électrons
sert à produire de l’ATP. Dans la phosphorylation au niveau du substrat,
une enzyme transfère directement à l’ADP un groupement phosphate
d’un substrat intermédiaire. Toute production d’ATP par glycolyse se fait
par phosphorylation au niveau du substrat ; cette forme de productio n
d’ATP a aussi lieu lors d’une étape du cycle de l’acide citrique (voir l’étape 5
de la figure 9.12). 9.2 L’oxydation du sucre à trois atomes de carbone, le
3-phosphoglycéraldéhyde (PGAL), produit de l’énergie. Dans cette oxydation, électrons et H
+ sont transférés au NAD
1 ; il se forme du NADH 1 H
1
et un groupement phosphate est attaché au substrat oxydé. L’ATP est
ensuite formée par phosphorylation au niveau du substrat lorsque le
groupement phosphate est transféré à l’ADP. 9.3 La libération de six
molécules de CO 2 indique une oxydation complète du glucose. Au cours
du processus de conversion des deux pyruvates en acétyl-CoA, le groupement carboxyle (2COO
2
) pleinement oxydé est libéré sous forme de
CO 2 . Les quatre carbones restants seront libérés sous forme de CO 2 dans
le cycle de l’acide citrique à mesure que le citrate est oxydé et reconverti
en oxaloacétate. 9.4 Le flux de H
+ dans le complexe de l’ATP synthase
entraîne la rotation du rotor et de la tige (arbre) qui y est attachée, exposant les sites catalytiques dans la « tête » qui produit de l’ATP à partir de
l’ADP et du phosphate inorganique P i . On trouve l’ATP synthase dans
la membrane mitochondriale interne, dans la membrane plasmique des
Procaryotes et dans les membranes des chloroplastes. 9.5 La respiration
anaérobie produit davantage d’ATP. Les 2 ATP produites par phosphorylation au niveau du substrat durant la glycolyse correspondent à l’énergie totale de la fermentation. Les NADH 1 H
1 transfèrent leurs électrons
hautement énergétiques au pyruvate ou à un dérivé du pyruvate, ce qui
recycle les NAD
1 et permet à la glycolyse de se poursuivre. De son côté,
la respiration anaérobie utilise une chaîne de transport d’électrons pour
capter l’énergie des électrons dans le NADH 1 H
1 par une série de réactions d’oxydoréduction ; au bout de la chaîne, les électrons sont transférés à une molécule électronégative autre que l’oxygène. De plus, des
molécules de NADH sont produites par la respiration anaérobie à mesure
que le pyruvate est oxydé. 9.6 L’ATP produite par les voies cataboliques
sert à faire fonctionner les voies anaboliques. En outre, de nombreux
intermédiaires de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique sont utilisés
dans la biosynthèse des molécules de la cellule ;
évaluatIon
1. d ; 2. c ; 3. c ; 4. a ; 5. e ; 6. a ; 7. b.
8.
Temps
Différence de pH de part et
d’autre de la membrane
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