chapitre 9 La respiration cellulaire et la fermentation 189
ConCept
9.2
La glycolyse libère
de l’énergie chimique en oxydant
le glucose en pyruvate
Le mot glycolyse signifie « dégradation du glucose ». Le long
de cette voie catabolique, le glucose, un monosaccharide possédant six atomes de carbone, se scinde en deux monosaccharides ayant chacun trois atomes de carbone. Ces petits
monosaccharides sont ensuite oxydés, et les atomes restants
se réarrangent en deux molécules de pyruvate. (Le pyruvate
est la forme ionisée d’un acide possédant trois atomes de carbone, l’acide pyruvique.)
Comme le montre la figure 9.8, on peut diviser la glycolyse
en deux phases ; l’investissement d’énergie et la libération
d’énergie. Pendant la phase de l’investissement d’énergie, la
cellule doit dépenser de l’ATP, mais elle récolte les dividendes
de son investissement durant la phase de la libération d’énergie, lorsque la phosphorylation au niveau du substrat produit
de l’ATP et que l’oxydation de la molécule organique (le glucose dans cet exemple) réduit le NAD
1
en NADH 1 H
1
. Le
rendement net de la glycolyse est de deux moles d’ATP et de
deux moles de NADH 1 H
1
par mole de glucose. La figure 9.9
résume les 10 étapes de la voie glycolytique.
Tout le carbone contenu à l’origine dans le glucose se
retrouve dans les deux moles de pyruvate ; il n’y a donc pas
de libération de dioxyde de carbone pendant la glycolyse.
Notez aussi que cette série de réactions se produit en présence
ou en l’absence de dioxygène. En présence de dioxygène, l’énergie chimique emmagasinée dans le pyruvate et le NADH 1 H
+
peut toutefois être extraite au cours de l’oxydation du pyruvate,
du cycle de l’acide citrique et de la phosphorylation oxydative.
retour sur le ConCept 9.2
1. Dans la réaction d’oxydoréduction de la glycolyse
(l’étape 6 de la figure 9.9), quelle molécule est l’agent
oxydant ? Laquelle est l’agent réducteur ?
2. FaItes des lIens L’étape 3 de la figure 9.9 est d’une
importance cruciale dans la régulation de la glycolyse.
L’ATP et les molécules reliées régulent par allostérie
l’enzyme phosphofructokinase (voir le concept 8.5,
p. 164). Compte tenu du résultat global de la glycolyse, diriez-vous que l’ATP inhibe l’activité de cette
enzyme ou qu’elle la stimule ? (Considérez l’ATP
dans sa fonction de régulateur allostérique et non
comme un substrat de l’enzyme.)
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.3
Une fois le pyruvate oxydé,
le cycle de l’acide citrique achève
l’oxydation, génératrice d’énergie,
des molécules organiques
La glycolyse libère moins du quart de l’énergie chimique
emmagasinée dans le glucose ; tout le reste est stocké dans les
deux moles de pyruvate. Dans la respiration cellulaire (chez
les cellules eucaryotes), le pyruvate entre dans la mitochondrie grâce à un mécanisme de cotransport de protons et de
pyruvate. Les enzymes du cycle de l’acide citrique sont synthétisées dans la mitochondrie et sont libres dans la matrice,
sauf une qui est liée à la membrane interne. C’est donc là que
se termine l’oxydation des deux moles de pyruvate. (Chez les
cellules procaryotes, ce processus s’effectue dans le cytosol).
Nous verrons comment le couplage de ce cycle, de la chaîne
de transport d’électrons et de la phosphorylation oxydative
produit une grande quantité d’énergie.
La conversion du pyruvate
en acétyl-coa
Après son entrée dans la mitochondrie par transport actif, le
pyruvate est d’abord converti en un composé appelé acétylCoA (figure 9.10). Cette étape charnière entre la glycolyse et
le cycle de l’acide citrique est catalysée par un très gros complexe multienzymatique, formé de trois enzymes (le substrat
m Figure 9.8 La glycolyse : investissement et rendement
énergétique.
Glucose
Phase de l’investissement
d’énergie
Phase de la libération d’énergie
Rendement net
2 ADP 2
2 Pyruvate 2 H 2 O
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
2 ATP utilisés
formés
2 H
4 ATP
2 NADH
4 ATP formés < 2 ATP utilisés
Glucose
2 NAD
4 e
< 4 H
2 Pyruvate 2 H 2 O
2 ATP
2 NADH 2 H
P
4 ADP 4 P
2 NAD
4 e
< 4 H
ConCept
9.2
La glycolyse libère
de l’énergie chimique en oxydant
le glucose en pyruvate
Le mot glycolyse signifie « dégradation du glucose ». Le long
de cette voie catabolique, le glucose, un monosaccharide possédant six atomes de carbone, se scinde en deux monosaccharides ayant chacun trois atomes de carbone. Ces petits
monosaccharides sont ensuite oxydés, et les atomes restants
se réarrangent en deux molécules de pyruvate. (Le pyruvate
est la forme ionisée d’un acide possédant trois atomes de carbone, l’acide pyruvique.)
Comme le montre la figure 9.8, on peut diviser la glycolyse
en deux phases ; l’investissement d’énergie et la libération
d’énergie. Pendant la phase de l’investissement d’énergie, la
cellule doit dépenser de l’ATP, mais elle récolte les dividendes
de son investissement durant la phase de la libération d’énergie, lorsque la phosphorylation au niveau du substrat produit
de l’ATP et que l’oxydation de la molécule organique (le glucose dans cet exemple) réduit le NAD
1
en NADH 1 H
1
. Le
rendement net de la glycolyse est de deux moles d’ATP et de
deux moles de NADH 1 H
1
par mole de glucose. La figure 9.9
résume les 10 étapes de la voie glycolytique.
Tout le carbone contenu à l’origine dans le glucose se
retrouve dans les deux moles de pyruvate ; il n’y a donc pas
de libération de dioxyde de carbone pendant la glycolyse.
Notez aussi que cette série de réactions se produit en présence
ou en l’absence de dioxygène. En présence de dioxygène, l’énergie chimique emmagasinée dans le pyruvate et le NADH 1 H
+
peut toutefois être extraite au cours de l’oxydation du pyruvate,
du cycle de l’acide citrique et de la phosphorylation oxydative.
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1. Dans la réaction d’oxydoréduction de la glycolyse
(l’étape 6 de la figure 9.9), quelle molécule est l’agent
oxydant ? Laquelle est l’agent réducteur ?
2. FaItes des lIens L’étape 3 de la figure 9.9 est d’une
importance cruciale dans la régulation de la glycolyse.
L’ATP et les molécules reliées régulent par allostérie
l’enzyme phosphofructokinase (voir le concept 8.5,
p. 164). Compte tenu du résultat global de la glycolyse, diriez-vous que l’ATP inhibe l’activité de cette
enzyme ou qu’elle la stimule ? (Considérez l’ATP
dans sa fonction de régulateur allostérique et non
comme un substrat de l’enzyme.)
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
9.3
Une fois le pyruvate oxydé,
le cycle de l’acide citrique achève
l’oxydation, génératrice d’énergie,
des molécules organiques
La glycolyse libère moins du quart de l’énergie chimique
emmagasinée dans le glucose ; tout le reste est stocké dans les
deux moles de pyruvate. Dans la respiration cellulaire (chez
les cellules eucaryotes), le pyruvate entre dans la mitochondrie grâce à un mécanisme de cotransport de protons et de
pyruvate. Les enzymes du cycle de l’acide citrique sont synthétisées dans la mitochondrie et sont libres dans la matrice,
sauf une qui est liée à la membrane interne. C’est donc là que
se termine l’oxydation des deux moles de pyruvate. (Chez les
cellules procaryotes, ce processus s’effectue dans le cytosol).
Nous verrons comment le couplage de ce cycle, de la chaîne
de transport d’électrons et de la phosphorylation oxydative
produit une grande quantité d’énergie.
La conversion du pyruvate
en acétyl-coa
Après son entrée dans la mitochondrie par transport actif, le
pyruvate est d’abord converti en un composé appelé acétylCoA (figure 9.10). Cette étape charnière entre la glycolyse et
le cycle de l’acide citrique est catalysée par un très gros complexe multienzymatique, formé de trois enzymes (le substrat
m Figure 9.8 La glycolyse : investissement et rendement
énergétique.
Glucose
Phase de l’investissement
d’énergie
Phase de la libération d’énergie
Rendement net
2 ADP 2
2 Pyruvate 2 H 2 O
Glycolyse
Oxydation
du
pyruvate
Cycle de
l’acide
citrique
Phosphorylation
oxydative
ATP
ATP
ATP
2 ATP utilisés
formés
2 H
4 ATP
2 NADH
4 ATP formés < 2 ATP utilisés
Glucose
2 NAD
4 e
< 4 H
2 Pyruvate 2 H 2 O
2 ATP
2 NADH 2 H
P
4 ADP 4 P
2 NAD
4 e
< 4 H