chapitre 8 Introduction au métabolisme 169
Comme elle n’est pas spontanée, la formation d’ATP à partir d’ADP et de P i nécessite une dépense d’énergie libre. Ce sont
les voies cataboliques (exergoniques), notamment la respiration cellulaire, qui fournissent l’énergie nécessaire à la fabrication de l’ATP, un processus endergonique. Les Végétaux,
eux, utilisent l’énergie lumineuse pour produire l’ATP. Le
cycle de l’ATP est donc une sorte de tourniquet que l’énergie
traverse lors de son passage des voies cataboliques aux voies
anaboliques.
retour sur le ConCept 8.3
1. Dans la plupart des cas, comment l’ATP transfèretil
de l’énergie d’un processus exergonique à un processus endergonique dans la cellule ?
2. Lequel des groupes suivants a le plus d’énergie libre :
acide glutamique 1 ammoniac 1 ATP, ou glutamine
1 ADP 1 P i ? Expliquez votre réponse.
3. FaItes des lIens Compte tenu de ce que vous avez
appris dans les concepts 7.3 et 7.4 (p. 147 à 153),
diriezvous que la figure 8.10a montre un transport
passif ou un transport actif ? Pourquoi ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
8.4
Les enzymes accélèrent les réactions
métaboliques en abaissant les barrières
énergétiques
Les principes de la thermodynamique nous renseignent sur la
spontanéité des réactions chimiques dans certaines conditions, mais pas sur leur vitesse. Une réaction spontanée se produit sans l’apport d’énergie extérieure, mais elle peut se produire
lentement, au point d’être imperceptible. Par exemple, l’hydrolyse du saccharose en glucose et en fructose est exergonique ;
elle a lieu spontanément et s’accompagne d’un dégagement
d’énergie libre (DG 5 229,3 kJ/mol). Cependant, il peut se
passer des années avant qu’une solution de saccharose ajoutée à de l’eau stérile et placée à la température ambiante ne
soit hydrolysée de façon appréciable. Par contre, si nous
versons dans la solution une petite quantité de catalyseur, par
exemple l’enzyme appelée saccharase, tout le saccharose s’hydrolysera en quelques secondes, selon la réaction suivante :
Saccharose
(C 12 H 22 O 11 )
Glucose
(C 6 H 12 O 6 )
Fructose
(C 6 H 12 O 6 )
O
H 2 O
OH
H O
Saccharase
Comment l’enzyme parvientelle à agir de la sorte ?
Une enzyme est une macromolécule qui agit comme un
catalyseur, soit un agent chimique qui augmente la vitesse
d’une réaction (la multipliant par un facteur pouvant atteindre
10
12
fois) sans être luimême modifié au cours de cette réaction.
(Dans ce chapitre, nous nous concentrerons sur les catalyseurs
protéiniques ; aux chapitres 17 et 25, nous étudierons une
autre classe de catalyseurs biologiques, les ribozymes, qui sont
constitués d’ARN.) Sans la régulation enzymatique, la circulation chimique sur les voies métaboliques serait désespérément
congestionnée, car bien des réactions chimiques se dérouleraient beaucoup trop lentement. Dans les deux sections suivantes, nous verrons ce qui empêche les réactions spontanées
de se produire plus rapidement et comment les enzymes
remédient à la situation.
La barrière de l’énergie d’activation
Toute réaction chimique entre des molécules suppose la rupture des liaisons existant dans les réactifs et la formation de
nouvelles liaisons (qui donneront les produits). Par exemple,
lors de l’hydrolyse du saccharose, la liaison entre les deux
monomères ainsi que l’une des liaisons d’une molécule d’eau
sont brisées, puis deux nouvelles liaisons sont établies, comme
on le voit cidessus. Pour qu’une molécule se transforme en
une autre molécule, il faut habituellement que la molécule
de départ se déforme de manière à devenir très instable. On
peut comparer cette déformation à l’état de l’anneau de métal
d’un porteclés qu’on force à s’entrouvrir pour y faire passer
une nouvelle clé. L’anneau est très instable dans sa forme
entrouverte, mais il reprend un état stable dès que la clé est
complètement passée dans l’anneau. Pour atteindre cet état
déformé où les liaisons peuvent changer, les molécules de
réactifs doivent absorber de l’énergie de leur environnement. Quand les nouvelles liaisons des molécules de produits se forment, l’énergie est libérée sous forme de chaleur,
et les molécules reprennent une forme stable, moins riche en
énergie que dans l’état déformé.
L’énergie requise pour déclencher une réaction, c’estàdire
pour déformer les molécules de réactifs de façon que les liaisons
changent, s’appelle énergie libre d’activation, ou énergie d’activation (E A dans ce manuel). On peut comparer l’énergie d’activation à la quantité d’énergie nécessaire pour pousser un
objet posé au sommet d’une colline afin qu’il dévale la pente.
Il s’agit, en fait, de l’énergie requise pour amener les réactifs
audelà d’une barrière, ou seuil énergétique, à partir de laquelle
la réaction pourra démarrer. Dans l’environnement, l’énergie
d’activation se présente souvent sous forme d’énergie thermique (chaleur) que les molécules de réactifs absorbent.
L’absorption d’énergie thermique augmente la vitesse moléculaire des réactifs, de sorte que les collisions deviennent plus
fréquentes et plus fortes. De plus, l’agitation thermique des
atomes dans les molécules facilite la rupture des liaisons.
Quand les molécules ont absorbé assez d’énergie pour que les
liaisons se brisent, les réactifs atteignent ce qu’on appelle
état de transition.
La figure 8.12 illustre les variations d’énergie d’une réaction exergonique hypothétique qui troque certaines parties
de deux molécules de réactifs :
AB 1 CD → AC 1 BD
L’activation des réactifs est représentée par la partie supérieure du graphique, qui correspond à l’augmentation de
l’éner gie libre des molécules de réactifs. Au sommet, lorsque
l’énergie équivalant à E A a été absorbée, les réactifs sont en
Comme elle n’est pas spontanée, la formation d’ATP à partir d’ADP et de P i nécessite une dépense d’énergie libre. Ce sont
les voies cataboliques (exergoniques), notamment la respiration cellulaire, qui fournissent l’énergie nécessaire à la fabrication de l’ATP, un processus endergonique. Les Végétaux,
eux, utilisent l’énergie lumineuse pour produire l’ATP. Le
cycle de l’ATP est donc une sorte de tourniquet que l’énergie
traverse lors de son passage des voies cataboliques aux voies
anaboliques.
retour sur le ConCept 8.3
1. Dans la plupart des cas, comment l’ATP transfèretil
de l’énergie d’un processus exergonique à un processus endergonique dans la cellule ?
2. Lequel des groupes suivants a le plus d’énergie libre :
acide glutamique 1 ammoniac 1 ATP, ou glutamine
1 ADP 1 P i ? Expliquez votre réponse.
3. FaItes des lIens Compte tenu de ce que vous avez
appris dans les concepts 7.3 et 7.4 (p. 147 à 153),
diriezvous que la figure 8.10a montre un transport
passif ou un transport actif ? Pourquoi ?
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
8.4
Les enzymes accélèrent les réactions
métaboliques en abaissant les barrières
énergétiques
Les principes de la thermodynamique nous renseignent sur la
spontanéité des réactions chimiques dans certaines conditions, mais pas sur leur vitesse. Une réaction spontanée se produit sans l’apport d’énergie extérieure, mais elle peut se produire
lentement, au point d’être imperceptible. Par exemple, l’hydrolyse du saccharose en glucose et en fructose est exergonique ;
elle a lieu spontanément et s’accompagne d’un dégagement
d’énergie libre (DG 5 229,3 kJ/mol). Cependant, il peut se
passer des années avant qu’une solution de saccharose ajoutée à de l’eau stérile et placée à la température ambiante ne
soit hydrolysée de façon appréciable. Par contre, si nous
versons dans la solution une petite quantité de catalyseur, par
exemple l’enzyme appelée saccharase, tout le saccharose s’hydrolysera en quelques secondes, selon la réaction suivante :
Saccharose
(C 12 H 22 O 11 )
Glucose
(C 6 H 12 O 6 )
Fructose
(C 6 H 12 O 6 )
O
H 2 O
OH
H O
Saccharase
Comment l’enzyme parvientelle à agir de la sorte ?
Une enzyme est une macromolécule qui agit comme un
catalyseur, soit un agent chimique qui augmente la vitesse
d’une réaction (la multipliant par un facteur pouvant atteindre
10
12
fois) sans être luimême modifié au cours de cette réaction.
(Dans ce chapitre, nous nous concentrerons sur les catalyseurs
protéiniques ; aux chapitres 17 et 25, nous étudierons une
autre classe de catalyseurs biologiques, les ribozymes, qui sont
constitués d’ARN.) Sans la régulation enzymatique, la circulation chimique sur les voies métaboliques serait désespérément
congestionnée, car bien des réactions chimiques se dérouleraient beaucoup trop lentement. Dans les deux sections suivantes, nous verrons ce qui empêche les réactions spontanées
de se produire plus rapidement et comment les enzymes
remédient à la situation.
La barrière de l’énergie d’activation
Toute réaction chimique entre des molécules suppose la rupture des liaisons existant dans les réactifs et la formation de
nouvelles liaisons (qui donneront les produits). Par exemple,
lors de l’hydrolyse du saccharose, la liaison entre les deux
monomères ainsi que l’une des liaisons d’une molécule d’eau
sont brisées, puis deux nouvelles liaisons sont établies, comme
on le voit cidessus. Pour qu’une molécule se transforme en
une autre molécule, il faut habituellement que la molécule
de départ se déforme de manière à devenir très instable. On
peut comparer cette déformation à l’état de l’anneau de métal
d’un porteclés qu’on force à s’entrouvrir pour y faire passer
une nouvelle clé. L’anneau est très instable dans sa forme
entrouverte, mais il reprend un état stable dès que la clé est
complètement passée dans l’anneau. Pour atteindre cet état
déformé où les liaisons peuvent changer, les molécules de
réactifs doivent absorber de l’énergie de leur environnement. Quand les nouvelles liaisons des molécules de produits se forment, l’énergie est libérée sous forme de chaleur,
et les molécules reprennent une forme stable, moins riche en
énergie que dans l’état déformé.
L’énergie requise pour déclencher une réaction, c’estàdire
pour déformer les molécules de réactifs de façon que les liaisons
changent, s’appelle énergie libre d’activation, ou énergie d’activation (E A dans ce manuel). On peut comparer l’énergie d’activation à la quantité d’énergie nécessaire pour pousser un
objet posé au sommet d’une colline afin qu’il dévale la pente.
Il s’agit, en fait, de l’énergie requise pour amener les réactifs
audelà d’une barrière, ou seuil énergétique, à partir de laquelle
la réaction pourra démarrer. Dans l’environnement, l’énergie
d’activation se présente souvent sous forme d’énergie thermique (chaleur) que les molécules de réactifs absorbent.
L’absorption d’énergie thermique augmente la vitesse moléculaire des réactifs, de sorte que les collisions deviennent plus
fréquentes et plus fortes. De plus, l’agitation thermique des
atomes dans les molécules facilite la rupture des liaisons.
Quand les molécules ont absorbé assez d’énergie pour que les
liaisons se brisent, les réactifs atteignent ce qu’on appelle
état de transition.
La figure 8.12 illustre les variations d’énergie d’une réaction exergonique hypothétique qui troque certaines parties
de deux molécules de réactifs :
AB 1 CD → AC 1 BD
L’activation des réactifs est représentée par la partie supérieure du graphique, qui correspond à l’augmentation de
l’éner gie libre des molécules de réactifs. Au sommet, lorsque
l’énergie équivalant à E A a été absorbée, les réactifs sont en