chapitre 8 Introduction au métabolisme 167
Étant donné que l’hydrolyse des liaisons phosphate de l’ATP
libère de l’énergie, on dit parfois que ces liaisons possèdent
une énergie élevée, mais cette expression est trompeuse, car
elles ne sont pas exceptionnellement fortes. En fait, si les
réactifs (l’ATP et l’eau) ont beaucoup d’énergie, c’est par
rapport aux produits (ADP et P i ). Le dégagement d’énergie
au cours de l’hydrolyse de l’ATP ne provient pas des liaisons
phosphate ellesmêmes, mais d’un réarrangement des électrons sur les orbitales qui aboutit à une baisse d’énergie libre.
L’ATP est utile à la cellule parce que l’énergie qu’il libère
lors de l’hydrolyse d’un groupement phosphate est légèrement supérieure à l’énergie que la plupart des autres molécules
pourraient dégager. Mais pourquoi cette hydrolyse libèretelle
tant d’énergie ? Si nous examinons de nouveau la molécule
d’ATP à la figure 8.8, nous pouvons voir que les trois groupements phosphate portent une charge négative. Comme ces trois
charges de même signe sont rapprochées les unes des autres,
il se produit une répulsion mutuelle entre les groupements
phosphate. Celleci contribue à l’instabilité de ce segment de
la molécule d’ATP. La queue triphosphate de la molécule d’ATP
est l’équivalent chimique d’un ressort comprimé.
comment l’hydrolyse de l’atp
produit du travail
Quand on hydrolyse de l’ATP dans une éprouvette, le dégagement d’énergie libre qui en résulte ne fait que réchauffer l’eau
du contenant. Dans un organisme, il arrive que la même production de chaleur soit bénéfique. Par exemple, le frisson utilise l’hydrolyse de l’ATP durant la contraction musculaire pour
générer de la chaleur et réchauffer le corps. Cependant, dans
la cellule, la production de chaleur employée seule reviendrait
le plus souvent à utiliser inefficacement (et même dangereusement) une source d’énergie précieuse.
Au lieu de cela, les protéines de la cellule utilisent l’énergie dégagée durant l’hydrolyse de l’ATP de plusieurs manières
pour accomplir trois types de travail cellulaire – le travail
chimique, le travail de transport et le travail mécanique. Ainsi,
avec l’aide d’enzymes spécifiques, la cellule peut utiliser
directement l’énergie dégagée par l’hydrolyse de l’ATP pour
réaliser des réactions chimiques qui, en ellesmêmes, sont
endergo niques. Si la valeur de DG d’une réaction ender gonique est inférieure à la quantité d’énergie dégagée par l’hydrolyse de l’ATP, les deux réactions pourront alors être couplées,
de sorte qu’au total les réactions couplées sont exergoniques
(figure 8.9). Ce couplage suppose habituellement le transfert
d’un groupement phosphate de l’ATP à une autre molécule,
comme le réactif. Le composé qui reçoit le groupement phosphate lié à lui par covalence s’appelle alors intermédiaire
phosphorylé. La formation de cet intermédiaire particulier,
plus réactif (moins stable) que la molécule originale non phosphorylée, est la clé du couplage des réactions exergoniques et
endergoniques.
De même, le travail de transport et le travail mécanique
dans la cellule sont presque toujours mis en œuvre par l’hydrolyse de l’ATP. Dans ces deux cas, l’hydrolyse de l’ATP modifie
la forme de la protéine et, souvent, sa capacité de se lier à une
autre molécule. Parfois, l’action se produit grâce à un intermédiaire phosphorylé, comme c’est le cas pour la protéine
de transport de la figure 8.10a. En général, quand le travail
mécanique suppose que des protéines motrices « circulent » le
long des structures cytosquelettiques (figure 8.10b), l’action se
déroule de façon cyclique. D’abord, l’ATP se lie de façon non
covalente à la protéine motrice. Puis, l’ATP est hydrolysée,
libérant ADP et P i . Une autre molécule d’ATP peut alors se
lier. À chaque étape, la protéine motrice change de forme et
modifie sa capacité à se lier au cytosquelette, ce qui permet le
mouvement de la protéine le long de la voie cytosquelettique.
La régénération de l’atp
Un organisme au travail utilise continuellement de l’ATP.
Heureusement, celuici constitue une ressource renouvelable
qui peut être régénérée par l’ajout d’un phosphate à de l’ADP
(figure 8.11). Ce sont les réactions exergoniques de dégradation (catabolisme) qui fournissent l’énergie libre nécessaire à
la phosphorylation de l’ADP. Ce vaetvient entre le phosphate inorganique et l’énergie se nomme cycle de l’ATP. Dans
la cellule, les processus consommateurs d’énergie (endergoniques) sont couplés aux processus producteurs d’énergie
(exergoniques). Le cycle de l’ATP fonctionne à un rythme
extrêmement intense. Par exemple, une cellule musculaire au
m Figure 8.8 La structure et l’hydrolyse de l’adénosine
triphosphate (ATP).
(a) Structure de l’ATP. Dans la cellule, la plupart des groupements
hydroxyles fixés aux groupements phosphate sont ionisés (—O < ).
(b) Hydrolyse de l’ATP. L’hydrolyse de l’ATP produit
un phosphate inorganique
, de l’ADP et de l’énergie.
Groupements phosphate
O <
O <
O <
O
O
O
O
P
< O
O P
P
O
Ribose
Adénine
CH 2
HC
H
H
H
H
OH OH
O
NH 2
N
N
C
N
C
C
N
CH
Adénosine triphosphate (ATP)
Phosphate
inorganique
Énergie
Adénosine diphosphate (ADP)
H 2 O
P i
P i
P
P
P
P
P
Étant donné que l’hydrolyse des liaisons phosphate de l’ATP
libère de l’énergie, on dit parfois que ces liaisons possèdent
une énergie élevée, mais cette expression est trompeuse, car
elles ne sont pas exceptionnellement fortes. En fait, si les
réactifs (l’ATP et l’eau) ont beaucoup d’énergie, c’est par
rapport aux produits (ADP et P i ). Le dégagement d’énergie
au cours de l’hydrolyse de l’ATP ne provient pas des liaisons
phosphate ellesmêmes, mais d’un réarrangement des électrons sur les orbitales qui aboutit à une baisse d’énergie libre.
L’ATP est utile à la cellule parce que l’énergie qu’il libère
lors de l’hydrolyse d’un groupement phosphate est légèrement supérieure à l’énergie que la plupart des autres molécules
pourraient dégager. Mais pourquoi cette hydrolyse libèretelle
tant d’énergie ? Si nous examinons de nouveau la molécule
d’ATP à la figure 8.8, nous pouvons voir que les trois groupements phosphate portent une charge négative. Comme ces trois
charges de même signe sont rapprochées les unes des autres,
il se produit une répulsion mutuelle entre les groupements
phosphate. Celleci contribue à l’instabilité de ce segment de
la molécule d’ATP. La queue triphosphate de la molécule d’ATP
est l’équivalent chimique d’un ressort comprimé.
comment l’hydrolyse de l’atp
produit du travail
Quand on hydrolyse de l’ATP dans une éprouvette, le dégagement d’énergie libre qui en résulte ne fait que réchauffer l’eau
du contenant. Dans un organisme, il arrive que la même production de chaleur soit bénéfique. Par exemple, le frisson utilise l’hydrolyse de l’ATP durant la contraction musculaire pour
générer de la chaleur et réchauffer le corps. Cependant, dans
la cellule, la production de chaleur employée seule reviendrait
le plus souvent à utiliser inefficacement (et même dangereusement) une source d’énergie précieuse.
Au lieu de cela, les protéines de la cellule utilisent l’énergie dégagée durant l’hydrolyse de l’ATP de plusieurs manières
pour accomplir trois types de travail cellulaire – le travail
chimique, le travail de transport et le travail mécanique. Ainsi,
avec l’aide d’enzymes spécifiques, la cellule peut utiliser
directement l’énergie dégagée par l’hydrolyse de l’ATP pour
réaliser des réactions chimiques qui, en ellesmêmes, sont
endergo niques. Si la valeur de DG d’une réaction ender gonique est inférieure à la quantité d’énergie dégagée par l’hydrolyse de l’ATP, les deux réactions pourront alors être couplées,
de sorte qu’au total les réactions couplées sont exergoniques
(figure 8.9). Ce couplage suppose habituellement le transfert
d’un groupement phosphate de l’ATP à une autre molécule,
comme le réactif. Le composé qui reçoit le groupement phosphate lié à lui par covalence s’appelle alors intermédiaire
phosphorylé. La formation de cet intermédiaire particulier,
plus réactif (moins stable) que la molécule originale non phosphorylée, est la clé du couplage des réactions exergoniques et
endergoniques.
De même, le travail de transport et le travail mécanique
dans la cellule sont presque toujours mis en œuvre par l’hydrolyse de l’ATP. Dans ces deux cas, l’hydrolyse de l’ATP modifie
la forme de la protéine et, souvent, sa capacité de se lier à une
autre molécule. Parfois, l’action se produit grâce à un intermédiaire phosphorylé, comme c’est le cas pour la protéine
de transport de la figure 8.10a. En général, quand le travail
mécanique suppose que des protéines motrices « circulent » le
long des structures cytosquelettiques (figure 8.10b), l’action se
déroule de façon cyclique. D’abord, l’ATP se lie de façon non
covalente à la protéine motrice. Puis, l’ATP est hydrolysée,
libérant ADP et P i . Une autre molécule d’ATP peut alors se
lier. À chaque étape, la protéine motrice change de forme et
modifie sa capacité à se lier au cytosquelette, ce qui permet le
mouvement de la protéine le long de la voie cytosquelettique.
La régénération de l’atp
Un organisme au travail utilise continuellement de l’ATP.
Heureusement, celuici constitue une ressource renouvelable
qui peut être régénérée par l’ajout d’un phosphate à de l’ADP
(figure 8.11). Ce sont les réactions exergoniques de dégradation (catabolisme) qui fournissent l’énergie libre nécessaire à
la phosphorylation de l’ADP. Ce vaetvient entre le phosphate inorganique et l’énergie se nomme cycle de l’ATP. Dans
la cellule, les processus consommateurs d’énergie (endergoniques) sont couplés aux processus producteurs d’énergie
(exergoniques). Le cycle de l’ATP fonctionne à un rythme
extrêmement intense. Par exemple, une cellule musculaire au
m Figure 8.8 La structure et l’hydrolyse de l’adénosine
triphosphate (ATP).
(a) Structure de l’ATP. Dans la cellule, la plupart des groupements
hydroxyles fixés aux groupements phosphate sont ionisés (—O < ).
(b) Hydrolyse de l’ATP. L’hydrolyse de l’ATP produit
un phosphate inorganique
, de l’ADP et de l’énergie.
Groupements phosphate
O <
O <
O <
O
O
O
O
P
< O
O P
P
O
Ribose
Adénine
CH 2
HC
H
H
H
H
OH OH
O
NH 2
N
N
C
N
C
C
N
CH
Adénosine triphosphate (ATP)
Phosphate
inorganique
Énergie
Adénosine diphosphate (ADP)
H 2 O
P i
P i
P
P
P
P
P