chapitre 7 Structure et fonction des membranes 149
cellule. Cependant, la membrane plasmique de la paramécie
est beaucoup moins perméable à l’eau que celle de la plupart
des autres cellules. Notons que cette adaptation ne fait que
ralentir l’entrée d’eau, qui est continue. Si la paramécie
n’éclate pas, c’est parce qu’elle possède une vacuole pulsatile,
un organite qui expulse l’eau à mesure qu’elle entre par
osmose (figure 7.16). Nous étudierons d’autres mécanismes
d’osmorégulation au chapitre 44.
L’équilibre hydrique dans les cellules
pourvues d’une paroi cellulaire
Les cellules des Végétaux, des Procaryotes, des Champignons
et de quelques Protistes sont entourées d’une paroi cellulaire
(voir la figure 6.28, p. 129). Lorsqu’elles se trouvent dans une
solution hypotonique (dans de l’eau de pluie, par exemple),
leur paroi cellulaire concourt à l’équilibre hydrique. Comme la
cellule animale, la cellule végétale gagne de l’eau par osmose
et enfle (figure 7.15b). Cependant, la paroi relativement inélastique ne se distend que jusqu’à un certain point, après
quoi elle exerce sur la cellule une pression qui empêche l’eau
d’entrer ; c’est la pression de turgescence. La cellule est alors
turgescente (très ferme). La turgescence est l’état idéal pour
la plupart des Végétaux ; elle apporte d’ailleurs un soutien
mécanique essentiel aux plantes non ligneuses qui ornent nos
intérieurs. Si les cellules végétales baignent dans un milieu
isotonique, il n’y a pas de diffusion nette de l’eau vers l’intérieur et elles deviennent flasques.
Par contre, si une cellule végétale baigne dans un milieu
hypertonique, sa paroi n’est pas d’une grande utilité : la cellule perd de l’eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. À mesure qu’elle se ratatine,
sa membrane plasmique s’écarte de la paroi cellulaire. Ce
phénomène, appelé plasmolyse, fait flétrir la plante et peut
être fatal. Les Bactéries, les Archées et les Eumycètes subissent
le même sort dans un milieu hypertonique.
La diffusion facilitée :
un mode de transport passif
facilité par des protéines
Examinons en détail comment l’eau et
certains solutés hydrophiles traversent
une membrane. Comme nous l’avons
mentionné précédemment, beaucoup
de molécules polaires ou plus ou moins
polaires et les ions refoulés par la
bicouche arrivent à diffuser à l’intérieur de la cellule à l’aide des protéines
de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée. Les cytologistes ne
savent pas encore exactement comment
les protéines de transport facilitent la
diffusion. La plupart de ces protéines
transportent seulement certaines substances et pas d’autres. Contrairement à
la diffusion simple, la diffusion facilitée
est un mouvement dont la vitesse
atteint une limite ; quand toutes les protéines de transport sont occupées, l’augmentation du gradient de concentration
ne fera pas accélérer le processus.
On l’a vu, les deux types de protéines de transport sont les
protéinescanaux et les perméases. Les protéinescanaux sont
des tunnels, de véritables couloirs hydrophiles, qui permettent
aux molécules d’eau ou à des petits ions spécifiques de traverser
très rapidement la membrane (figure 7.17a). Spécia lisées dans
le transport de l’eau, les aquaporines facilitent la diffusion massive d’eau qui se produit dans les cellules végétales et dans certaines cellules animales, comme les globules rouges (voir la
figure 7.15). Certaines cellules rénales pos sèdent également un
grand nombre d’aquaporines, ce qui leur permet de réabsorber
de l’eau de l’urine avant de l’ex créter. Si les reins ne remplissaient pas cette fonction, vous élimineriez environ 180 L
d’urine par jour et vous devriez boire la même quantité d’eau !
D’autres protéinescanaux, appelées canaux ioniques,
assurent le transport des ions. De nombreux canaux ioniques
fonctionnent comme des canaux sélectifs, qui s’ouvrent
ou se ferment en réponse à un signal de nature électrique,
m Figure 7.15 Équilibre hydrique dans les cellules. Suivant qu’elles possèdent ou non une paroi
cellulaire, les cellules réagissent différemment aux variations de concentration des solutés de leur milieu.
(a) La cellule animale, comme ce globule rouge, est dépourvue de paroi cellulaire. (b) La cellule végétale
possède une paroi cellulaire. (Les flèches indiquent la diffusion nette de l’eau depuis l’immersion
des cellules dans les solutions.)
(a) Cellule animale.
À moins de posséder
des adaptations spéciales
qui lui permettent de
compenser son gain
ou sa perte d’eau par
osmose, la cellule animale
se porte mieux dans un
milieu isotonique.
(b)
Solution isotonique
Solution hypotonique
Cellule flasque
Cellule turgescente
(normale)
Solution hypertonique
Cellule plasmolysée
H 2 O
Paroi cellulaire
H 2 O
H 2 O
H 2 O
Cellule normale
Cellule lysée
Cellule crénelée
H 2 O
H 2 O
H 2 O
H 2 O
Cellule végétale.
La cellule végétale est
turgescente (ferme)
et, en règle générale,
en meilleure santé dans
un milieu hypotonique.
L’entrée de l’eau est
contrebalancée par la
pression de la paroi
élastique qui s’exerce sur
la membrane plasmique
et sur le cytoplasme.
Vacuole pulsatile
50 Rm
(350 w)
m Figure 7.16 La vacuole pulsatile chez la paramécie (Paramecium
caudatum). La vacuole pulsatile recueille l’eau provenant d’un système de
canaux dans le cytoplasme. Lorsqu’elle est remplie, la vacuole et les canaux
se contractent et expulsent l’eau à l’extérieur de la cellule (MP).
cellule. Cependant, la membrane plasmique de la paramécie
est beaucoup moins perméable à l’eau que celle de la plupart
des autres cellules. Notons que cette adaptation ne fait que
ralentir l’entrée d’eau, qui est continue. Si la paramécie
n’éclate pas, c’est parce qu’elle possède une vacuole pulsatile,
un organite qui expulse l’eau à mesure qu’elle entre par
osmose (figure 7.16). Nous étudierons d’autres mécanismes
d’osmorégulation au chapitre 44.
L’équilibre hydrique dans les cellules
pourvues d’une paroi cellulaire
Les cellules des Végétaux, des Procaryotes, des Champignons
et de quelques Protistes sont entourées d’une paroi cellulaire
(voir la figure 6.28, p. 129). Lorsqu’elles se trouvent dans une
solution hypotonique (dans de l’eau de pluie, par exemple),
leur paroi cellulaire concourt à l’équilibre hydrique. Comme la
cellule animale, la cellule végétale gagne de l’eau par osmose
et enfle (figure 7.15b). Cependant, la paroi relativement inélastique ne se distend que jusqu’à un certain point, après
quoi elle exerce sur la cellule une pression qui empêche l’eau
d’entrer ; c’est la pression de turgescence. La cellule est alors
turgescente (très ferme). La turgescence est l’état idéal pour
la plupart des Végétaux ; elle apporte d’ailleurs un soutien
mécanique essentiel aux plantes non ligneuses qui ornent nos
intérieurs. Si les cellules végétales baignent dans un milieu
isotonique, il n’y a pas de diffusion nette de l’eau vers l’intérieur et elles deviennent flasques.
Par contre, si une cellule végétale baigne dans un milieu
hypertonique, sa paroi n’est pas d’une grande utilité : la cellule perd de l’eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. À mesure qu’elle se ratatine,
sa membrane plasmique s’écarte de la paroi cellulaire. Ce
phénomène, appelé plasmolyse, fait flétrir la plante et peut
être fatal. Les Bactéries, les Archées et les Eumycètes subissent
le même sort dans un milieu hypertonique.
La diffusion facilitée :
un mode de transport passif
facilité par des protéines
Examinons en détail comment l’eau et
certains solutés hydrophiles traversent
une membrane. Comme nous l’avons
mentionné précédemment, beaucoup
de molécules polaires ou plus ou moins
polaires et les ions refoulés par la
bicouche arrivent à diffuser à l’intérieur de la cellule à l’aide des protéines
de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée. Les cytologistes ne
savent pas encore exactement comment
les protéines de transport facilitent la
diffusion. La plupart de ces protéines
transportent seulement certaines substances et pas d’autres. Contrairement à
la diffusion simple, la diffusion facilitée
est un mouvement dont la vitesse
atteint une limite ; quand toutes les protéines de transport sont occupées, l’augmentation du gradient de concentration
ne fera pas accélérer le processus.
On l’a vu, les deux types de protéines de transport sont les
protéinescanaux et les perméases. Les protéinescanaux sont
des tunnels, de véritables couloirs hydrophiles, qui permettent
aux molécules d’eau ou à des petits ions spécifiques de traverser
très rapidement la membrane (figure 7.17a). Spécia lisées dans
le transport de l’eau, les aquaporines facilitent la diffusion massive d’eau qui se produit dans les cellules végétales et dans certaines cellules animales, comme les globules rouges (voir la
figure 7.15). Certaines cellules rénales pos sèdent également un
grand nombre d’aquaporines, ce qui leur permet de réabsorber
de l’eau de l’urine avant de l’ex créter. Si les reins ne remplissaient pas cette fonction, vous élimineriez environ 180 L
d’urine par jour et vous devriez boire la même quantité d’eau !
D’autres protéinescanaux, appelées canaux ioniques,
assurent le transport des ions. De nombreux canaux ioniques
fonctionnent comme des canaux sélectifs, qui s’ouvrent
ou se ferment en réponse à un signal de nature électrique,
m Figure 7.15 Équilibre hydrique dans les cellules. Suivant qu’elles possèdent ou non une paroi
cellulaire, les cellules réagissent différemment aux variations de concentration des solutés de leur milieu.
(a) La cellule animale, comme ce globule rouge, est dépourvue de paroi cellulaire. (b) La cellule végétale
possède une paroi cellulaire. (Les flèches indiquent la diffusion nette de l’eau depuis l’immersion
des cellules dans les solutions.)
(a) Cellule animale.
À moins de posséder
des adaptations spéciales
qui lui permettent de
compenser son gain
ou sa perte d’eau par
osmose, la cellule animale
se porte mieux dans un
milieu isotonique.
(b)
Solution isotonique
Solution hypotonique
Cellule flasque
Cellule turgescente
(normale)
Solution hypertonique
Cellule plasmolysée
H 2 O
Paroi cellulaire
H 2 O
H 2 O
H 2 O
Cellule normale
Cellule lysée
Cellule crénelée
H 2 O
H 2 O
H 2 O
H 2 O
Cellule végétale.
La cellule végétale est
turgescente (ferme)
et, en règle générale,
en meilleure santé dans
un milieu hypotonique.
L’entrée de l’eau est
contrebalancée par la
pression de la paroi
élastique qui s’exerce sur
la membrane plasmique
et sur le cytoplasme.
Vacuole pulsatile
50 Rm
(350 w)
m Figure 7.16 La vacuole pulsatile chez la paramécie (Paramecium
caudatum). La vacuole pulsatile recueille l’eau provenant d’un système de
canaux dans le cytoplasme. Lorsqu’elle est remplie, la vacuole et les canaux
se contractent et expulsent l’eau à l’extérieur de la cellule (MP).