Comment utiliser ce manuel xi
Faites des liens entre les concepts
En reliant le contenu d’un chapitre à des notions que vous avez apprises
plus tôt, les questions Faites des liens vous aident à mieux comprendre
les principes de la biologie.
Complexe
enzyme-substrat
Substrats
Enzyme
Produits
1022 SEPTIÈME PARTIE Anatomie et physiologie animales
malformation résultait d’une malnutrition avant le début de
la grossesse. Comme le montre la figure 41.4, ce chercheur a
constaté que les suppléments vitaminiques réduisaient considérablement le risque de malformation du tube neural. D’autres
études lui ont fourni des données probantes indiquant qu’il
s’agissait d’une carence en acide folique (vitamine B9). Cette
découverte fut confirmée par d’autres chercheurs. À partir de
ces données, le Canada et les États-Unis ont commencé en
1998 à exiger qu’on ajoute de l’acide folique aux produits
céréaliers enrichis, notamment à ceux qu’on utilise dans la
fabrication du pain et des céréales. Des études de suivi ont
démontré que ce programme réduit effectivement la
fréquence des anomalies du tube neural. La microchirurgie et les techniques d’imagerie médicale ultramodernes volent souvent la vedette lorsqu’on entend
parler des progrès de la médecine. Pourtant, un simple
changement dans l’alimen tation, comme l’ajout d’acide folique
ou la consommation de « riz doré », représente également une
grande avancée en matière de santé humaine.
retour sur le concept 41.1
2. faites des liens Relisez la section sur le rôle
des enzymes dans les réactions métaboliques, abordé
au concept 8.4 (p. 169-175). Ensuite, expliquez
pourquoi les vitamines sont nécessaires, en très
petites quantités, dans l’alimentation.
3. et si ?
Supposez qu’un animal en captivité
(dans un zoo) qui mange abondamment présente
des signes de malnutrition. Expliquez comment un
chercheur pourrait déterminer le nutriment essentiel
qui manque à l’alimentation de cet animal.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
41.2
Les principales étapes du traitement
de la nourriture sont l’ingestion,
la digestion, l’absorption et l’élimination
Maintenant que nous avons présenté les besoins nutritionnels
des Animaux, nous décrirons les principales étapes du traitement de leurs aliments, au nombre de quatre : l’ingestion, la
digestion, l’absorption et l’élimination (figure 41.5). La première étape, l’ingestion, est l’acte de manger ou de se nourrir
à proprement parler. Autrement dit, l’ingestion est le mécanisme par lequel la nourriture est introduite dans l’organisme.
La figure 41.6 montre et classifie les modes d’ingestion apparues chez les Animaux. Compte tenu de la diversité des sources
alimentaires d’une espèce animale à l’autre, il n’est guère
étonnant d’observer d’importantes variations dans les stratégies
employées pour extraire les composantes utiles de la nourriture. Nous nous intéresserons surtout aux processus communs,
en prenant toutefois le temps d’explorer certaines adaptations à
des régimes alimentaires ou environnements particuliers.
La digestion constitue la deuxième étape du traitement de
la nourriture. Elle consiste à décomposer les aliments en molécules suffisamment petites pour être absorbées par le corps.
Cette décomposition chimique est généralement précédée
. figure 41.4
L’alimentation a-t-elle une incidence sur
la fréquence des malformations congénitales ?
eXpÉrience Richard Smithells, chercheur à la University of Leeds, en
Angleterre, a étudié l’effet d’une supplémentation vitaminique sur le
risque de malformation du tube neural chez des femmes qui avaient eu
un ou plusieurs bébés présentant une telle anomalie. Il a réparti ces
femmes en deux groupes : le groupe expérimental comprenait celles qui
avaient planifié leur grossesse et commencé à prendre des multivitamines
au moins quatre semaines avant de concevoir. Le groupe témoin, lui,
comprenait les femmes qui ne prenaient pas de suppléments, notamment
celles qui avaient refusé de le faire et celles qui étaient déjà enceintes.
Smithells a ensuite noté le nombre de cas d’anomalies du tube neural
parmi les bébés des femmes des deux groupes.
rÉsultats
Groupe
Nombre de
bébés ou fœtus
étudiés
Nombre de
bébés ou fœtus
atteints
Avec suppléments
vitaminiques (groupe
expérimental)
141
1 (0,7 %)
Sans suppléments
vitaminiques (groupe
témoin)
204
12 (5,9 %)
conclusion Cette étude a montré que les suppléments vitaminiques
diminuaient le risque d’anomalie du tube neural, du moins après la première grossesse. Des études de suivi ont montré que les suppléments
contenant uniquement de l’acide folique exerçaient un effet protecteur
équivalent.
source R. W. Smithells et al., Possible prevention of neural-tube defects
by periconceptional vitamin supplementation, Lancet 315 : 339-340 (1980).
et si ?
On a par la suite effectué des études pour déterminer si
les suppléments d’acide folique prévenaient les anomalies du tube neural
chez les primipares (femmes dont c’est la première grossesse). Pour décider du nombre de sujets requis, de quelle information additionnelle les
chercheurs avaient-ils besoin ?
InvESTIgATIon
Digestion
mécanique
Entrée des molécules
de nutriments dans les
cellules de l’organisme
Digestion
chimique
(hydrolyse
enzymatique)
Résidus
de la
digestion
Ingestion
1
Digestion
2
Absorption
3
Élimination
4
m figure 41.5 Les quatre étapes du traitement de la nourriture.
Les enzymes
La nutrition des Animaux
(chapitre 8)
(chapitre 41)
chapitre 16 Les bases moléculaires de l’hérédité
369
Les télomères exécutent leur fonction de protection en
retardant l’érosion des gènes situés près des extrémités des
molécules d’ADN. Comme l’illustre la figure 16.20, les télomères raccourcissent à l’issue de chaque réplication ; ils perdraient une centaine de paires de bases chaque fois. L’ADN
télomérique, on s’y attend, est généralement plus court dans
les cellules somatiques qui se sont divisées un grand nombre
de fois, par exemple chez les individus âgés et dans les cellules cultivées. Certains pensent que les télomères raccourcis
seraient en quelque sorte reliés au processus de vieillissement
de plusieurs tissus, voire de l’organisme lui-même.
Mais qu’en est-il des cellules dont les génomes doivent
demeurer pratiquement inchangés quand ils passent d’un
individu à ses descendants pendant de nombreuses générations ? Si les chromosomes des cellules reproductrices se raccourcissaient à chaque cycle cellulaire, des gènes essentiels
finiraient par être absents des gamètes des générations suivantes. Toutefois, ce n’est pas ce qui se produit, car la télomérase, une enzyme particulière possédant sa propre matrice
d’ARN, catalyse l’élongation des télomères dans les cellules
reproductrices eucaryotes. Elle restaure ainsi leur longueur
originale et compense les raccourcissements successifs que les
chaînes d’ADN subissent au cours de leur réplication. Dans la
plupart des cellules somatiques humaines, la télomérase est
inactive, mais son activité dans les cellules reproductrices
produit des télomères de longueur maximale dans le zygote.
Le raccourcissement normal des télomères protégerait du
cancer en empêchant les cellules somatiques de dépasser un
certain nombre de divisions (de 50 à 80). Les cellules provenant de grosses tumeurs présentent souvent des télomères
anormalement petits, comme on s’y attend dans le cas de cellules ayant subi un grand nombre de divisions. Ce raccourcissement progressif pourrait mener à l’autodestruction des
cellules tumorales. Point intéressant, les chercheurs ont également montré que la plupart des cellules somatiques cancéreuses contiennent de la télomérase. Cette découverte semble
indiquer que la capacité de cette enzyme à stabiliser la longueur des télomères permettrait à ces cellules cancéreuses de
survivre. Une capacité de division cellulaire illimitée serait une
caractéristique de nombreuses cellules cancéreuses, tout comme
les souches immortelles de cellules cultivées (voir le chapitre 12). Si la télomérase joue un rôle aussi important qu’on le
croit dans de nombreux cancers, cette enzyme pourrait servir
de cible pour le diagnostic du cancer et pour la chimiothérapie.
Jusqu’ici, dans le présent chapitre, vous avez étudié la
structure et la réplication d’une molécule d’ADN. Dans la
prochaine section, nous effectuons un retour en arrière pour
examiner comment l’ADN est emballé dans les chromosomes
qui transmettent l’information génétique.
RetouR suR le concept 16.2
3. faites des liens Quelle est la relation entre
la réplication de l’ADN et la phase S du cycle
cellulaire ? Voir la figure 12.6, page 262.
4. et si ?
Si l’ADN pol I dans une cellule donnée
était non fonctionnelle, comment cela influerait-il
sur la synthèse d’un brin directeur ? Sur la petite
illustration présentant une vue d’ensemble dans
la figure 16.17, indiquez l’endroit où l’ADN pol I
agirait normalement sur le brin directeur du haut.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
16.3
Un chromosome est constitué d’aDN et
de protéines regroupés en un complexe
nucléoprotéique
La composante principale du génome dans la plupart des
Bactéries est une molécule d’ADN bicaténaire de forme circulaire associée à une petite quantité de protéines. Nous
appelons cette structure chromosome bactérien, bien qu’elle
soit très différente des chromosomes eucaryotes. Ces derniers
sont en effet constitués de molécules d’ADN linéaire associées à de grandes quantités de protéines. Le chromosome
d’E. coli comprend environ 4,6 millions de paires de nucléotides dont une partie compose quelque 4 400 gènes. Il
contient donc 100 fois plus d’ADN qu’un virus ordinaire,
mais 1 000 fois moins qu’une cellule somatique humaine. Il
reste que cela représente beaucoup d’ADN à emballer dans
un récipient aussi petit.
L’ADN déployé d’une cellule d’E. coli mesurerait environ
un millimètre de longueur, ce qui est 500 fois plus grand que
la taille de la cellule elle-même. Cependant, à l’intérieur de la
bactérie, certaines protéines forcent le chromosome à s’enrouler en hélice, puis en superhélice, pour se condenser au point
de n’occuper finalement qu’une partie du volume de la bactérie. Contrairement au noyau d’une cellule eucaryote, cette
région dense où se trouve l’ADN dans une bactérie, et que
l’on appelle nucléoïde, n’est pas délimitée par une enveloppe membraneuse (voir la figure 6.5, p. 107).
Les chromosomes des Eucaryotes sont constitués chacun
d’une double hélice d’ADN linéaire qui contient, chez l’humain, une moyenne de 1,5 3 10
8 paires de nucléotides. Il
s’agit d’une énorme quantité d’ADN, compte tenu de la longueur d’un chromosome condensé. Si on déroulait complè1 Rm (8 000 w)
m figure 16.21 Les télomères. Les extrémités de l’ADN des Eucaryotes
comportent des séquences répétitives non codantes, appelées télomères.
Le colorant orange marque les télomères de ces chromosomes de souris (MP).
Le cycle cellulaire
La réplication de l’ADN
(chapitre 12)
(chapitre 16)
MÉIOSE
FÉCONDATION
Mitose
Gamètes
Zygote
Organisme
multicellulaire
diploïde
n
2n
2n
n
n
744 cinquième PARTie La diversité biologique à travers l’évolution
Eumycètes sans reproduction sexuée sous le vocable Deutéromycètes (du grec deutero, « second », et mycete, « champignon ») ou, plus communément, Eumycètes imparfaits (en
botanique, le terme parfait fait référence aux stades sexués
des cycles de développement). Dès lors qu’un mycologue
découvre un stade sexué chez l’un de ces Eumycètes, l’espèce
est déplacée vers l’embranchement auquel correspondent
ses structures reproductrices. Pour déterminer à quel taxon
appartiennent les Eumycètes non classés, les mycologues
peuvent désormais recourir aux techniques génétiques maintenant à leur disposition.
retour sur le concept 31.2
1. faites des liens Comparez les figures 31.5 et 13.6
(p. 286). En ce qui concerne l’état haploïde par
opposition à l’état diploïde, en quoi les cycles de
développement des humains et des Eumycètes
diffèrent-ils ?
2.
et si ?
Vous prélevez des échantillons d’ADN
sur deux champignons que vous avez trouvés en
des endroits différents de votre jardin et découvrez
qu’ils sont identiques. Formulez deux hypothèses
plausibles pour expliquer ce résultat.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
31.3
L’ancêtre des eumycètes était un Protiste
aquatique, unicellulaire et flagellé
Les observations faites dans les domaines de la paléontologie
et de la systématique moléculaire donnent un aperçu de
l’évolution primitive des Eumycètes. Les systématiciens
reconnaissent aujourd’hui que les Eumycètes et les Animaux
sont plus étroitement apparentés les uns aux autres qu’ils ne
le sont aux Végétaux ou à la plupart des autres Eucaryotes.
L’origine des eumycètes
Selon la systématique phylogénétique, les Eumycètes descendraient d’un ancêtre flagellé. Il est vrai que la majorité des
Eumycètes sont dépourvus de flagelles, mais on en observe
chez certaines des lignées qui semblent avoir été les premières
à diverger (les Chytridiomycètes, dont il sera question plus
loin dans le chapitre). De plus, la plupart des Protistes qui
ont un ancêtre commun avec les Animaux et les Eumycètes
ont aussi des flagelles. Les séquences d’ADN indiquent que ces
trois groupes d’Eucaryotes, soit les Eumycètes, les Animaux et
leurs parents Protistes, forment un clade (figure 31.8). Nous
l’avons mentionné au chapitre 28, les représentants de ce
clade sont les Opisthochontes (du grec opisthen, « en
arrière »). Ce nom fait référence à l’emplacement du flagelle,
qui se trouve dans la partie postérieure de ces organismes et
qui joue donc un rôle de propulsion de la cellule plutôt
qu’un rôle de traction, comme c’est le cas pour les flagelles
placés en avant.
Des séquences d’ADN indiquent aussi que les Eumycètes
sont plus étroitement apparentés à plusieurs groupes de Protistes unicellulaires qu’aux Animaux, ce qui laisse penser que
l’ancêtre des Eumycètes était un organisme unicellulaire.
L’un de ces groupes de Protistes, les Nucleariidae, rassemble
des amibes qui se nourrissent d’algues et de bactéries. Les
données génétiques indiquent en outre que les Animaux sont
plus étroitement apparentés à un autre groupe de Protistes
(les Choanoflagellés) qu’aux Eumycètes ou aux Nucleariidae.
Ces résultats combinés donnent à penser que, chez les Animaux et les Eumycètes, la multicellularité s’est développée
indépendamment, à partir d’ancêtres unicellulaires différents.
Se fondant sur les horloges moléculaires (voir le chapitre 26),
les scientifiques estiment que les ancêtres des Animaux et des
Eumycètes ont divergé pour former des lignées distinctes il y
a environ 1 milliard d’années. Toutefois, les plus anciens fossiles d’Eumycètes incontestés datent d’environ 460 millions
d’années seulement (figure 31.9). Cet écart pourrait s’expliquer par le fait que les ancêtres microscopiques des Eumycètes terrestres modernes se sont rarement fossilisés.
Les microsporidies sont-elles des eumycètes ?
Outre les Animaux et les Protistes comme les Nucleariidae,
un autre groupe d’organismes est étroitement apparenté aux
Eumycètes et il se pourrait bien qu’il en fasse partie. Il s’agit
m figure 31.8 Les Eumycètes et leurs parents proches.
Des données moléculaires indiquent que les Nucleariidae, un groupe de
Protistes unicellulaires, sont les parents vivants les plus proches des Eumycètes.
Les trois lignes parallèles menant aux Chytridiomycètes indiquent qu’il
pourrait s’agir d’un groupe paraphylétique.
Animaux (et leurs
proches parents protistes)
Nucleariidae
Autres Eumycètes
Chytridiomycètes
ANCÊTRE
FLAGELLÉ
UNICELLULAIRE
Opisthochontes
Eumycètes
c figure 31.9 Des hyphes et
des spores d’Eumycètes fossilisés
datant de l’Ordovicien, il y a
quelque 460 millions d’années
(MP).
50 Rm
(180 w)
La méiose
Les Eumycètes
(chapitre 13)
(chapitre 31)
Faites des liens avec l’évolution,
un thème fondamental de la biologie.
Recherchez ces bandeaux
qui soulignent dans chaque chapitre
les parties traitant de la dimension
évolutive du sujet.
chapitre 6 Exploration de la cellule 119
CONCEPT
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes
convertissent l’énergie d’une forme
à une autre
Les organismes transforment l’énergie puisée dans leur environnement par l’intermédiaire des mitochondries et des
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
eucaryotes qui convertissent l’énergie captée en formes utilisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la
respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui
utilise de l’oxygène pour produire de l’ATP en extrayant
l’énergie des glucides, des lipides et d’autres sub stances.
Les chloroplastes, des organites propres aux Végétaux et
aux Algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l’énergie solaire en énergie chimique en absorbant la
lumière et en l’utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de dioxyde de
carbone et d’eau.
En plus de remplir des fonctions apparentées, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine évolutive commune ;
nous en discuterons brièvement avant d’aborder leur structure.
Nous traiterons également, dans cette section, des pero xysomes, organites oxydatifs dont l’origine évolutive et les
relations avec les autres organites font encore l’objet de débats.
Les origines évolutionnaires
des mitochondries et des chloroplastes
évOluTiON
Les similarités que les mitochondries et les
chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose (figure 6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec
le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la cellule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui
vit dans une autre cellule). Au fil de l’évolution, la cellule
hôte et son endosymbionte ont fusionné pour ne former
qu’un seul organisme, soit une cellule eucaryote renfermant
une mitochondrie. Au moins l’une de ces cellules a acquis un
procaryote photosynthétique, devenant ainsi l’ancêtre des cellules procaryotes contenant des chloroplastes.
Nous discuterons la théorie de l’endosymbiose (maintenant largement acceptée) plus en profondeur au chapitre 25,
mais mentionnons ici que le modèle qu’elle propose concorde
avec plusieurs caractéristiques des mitochondries et des
chloroplastes. Premièrement, plutôt que d’être entourés d’une
seule membrane, comme le sont les organites du réseau intracellulaire de membranes, les mitochondries et les chloroplastes
typiques sont recouverts de deux membranes. (Les chloroplastes ont également un système interne de sacs membraneux.) Or, tout indique que les procaryotes ancestraux qui
ont été absorbés possédaient deux membranes externes, et
que ces dernières sont devenues les doubles membranes des
mitochondries et des chloroplastes. Deuxièmement, comme
les Procaryotes, les mitochondries et les chloroplastes recèlent
des ribosomes de même que des molécules d’ADN circulaire
attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les ribosomes contenus dans ces orga nites. Troisièmement, les mitochondries et les chloroplastes sont des organites autonomes
(relativement indépendants) qui croissent et se reproduisent
dans la cellule, ce qui concorde également avec une origine
cellulaire.
Aux chapitres 9 et 10, nous expliquerons les processus
par lesquels les mitochondries et les chloroplastes transforment l’énergie. Ici, nous traiterons surtout de leur structure
et de leurs rôles.
Les mitochondries :
des convertisseurs d’énergie chimique
On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellules eucaryotes, dont celles des Végétaux, des Animaux, des
Eumycètes et des Protistes. Certaines cellules n’en contiennent
qu’une seule, qui est volumineuse, mais la plupart en comportent des centaines, voire des milliers. Leur nombre dépend
généralement de l’activité métabolique de la cellule. Par
exemple, les cellules mobiles et les cellules contractiles ont
proportionnellement plus de mitochondries par volume que
les cellules moins actives.
m Figure 6.16 La théorie endosymbiotique de l’origine
des mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.
Selon cette théorie, les ancêtres des mitochondries étaient des procaryotes
non photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le changement au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
Réticulum
endoplasmique
Enveloppe
nucléaire
Noyau
Absorption d’un procaryote
non photosynthétique
aérobie, qui devient
une mitochondrie
Mitochondrie
Mitochondrie
Chloroplaste
Au moins
une cellule
Absorption
d’un procaryote
photosynthétique
Eucaryote non
photosynthétique
Ancêtre
des cellules
eucaryotes
(cellule hôte)
Eucaryote photosynthétique
CONCEPT
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes
convertissent l’énergie d’une forme
à une autre
Les organismes transforment l’énergie puisée dans leur environnement par l’intermédiaire des mitochondries et des
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
eucaryotes qui convertissent l’énergie captée en formes utilisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la
respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui
utilise de l’oxygène pour produire de l’ATP en extrayant
l’énergie des glucides, des lipides et d’autres sub stances.
Les chloroplastes, des organites propres aux Végétaux et
aux Algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l’énergie solaire en énergie chimique en absorbant la
lumière et en l’utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de dioxyde de
carbone et d’eau.
En plus de remplir des fonctions apparentées, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine évolutive commune ;
nous en discuterons brièvement avant d’aborder leur structure.
Nous traiterons également, dans cette section, des pero xysomes, organites oxydatifs dont l’origine évolutive et les
relations avec les autres organites font encore l’objet de débats.
Les origines évolutionnaires
des mitochondries et des chloroplastes
évOluTiON
Les similarités que les mitochondries et les
chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose (figure 6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec
le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la cellule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui
attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les ribosomes contenus dans ces orga nites. Troisièmement, les mitom Figure 6.16 La théorie endosymbiotique de l’origine
des mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.
Selon cette théorie, les ancêtres des mitochondries étaient des procaryotes
non photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le changement au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
Réticulum
endoplasmique
Enveloppe
nucléaire
Noyau
Absorption d’un procaryote
non photosynthétique
aérobie, qui devient
une mitochondrie
Mitochondrie
Mitochondrie
Chloroplaste
Au moins
une cellule
Absorption
d’un procaryote
photosynthétique
Eucaryote non
photosynthétique
Ancêtre
des cellules
eucaryotes
(cellule hôte)
Eucaryote photosynthétique
Faites des liens entre les concepts
En reliant le contenu d’un chapitre à des notions que vous avez apprises
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les principes de la biologie.
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enzyme-substrat
Substrats
Enzyme
Produits
1022 SEPTIÈME PARTIE Anatomie et physiologie animales
malformation résultait d’une malnutrition avant le début de
la grossesse. Comme le montre la figure 41.4, ce chercheur a
constaté que les suppléments vitaminiques réduisaient considérablement le risque de malformation du tube neural. D’autres
études lui ont fourni des données probantes indiquant qu’il
s’agissait d’une carence en acide folique (vitamine B9). Cette
découverte fut confirmée par d’autres chercheurs. À partir de
ces données, le Canada et les États-Unis ont commencé en
1998 à exiger qu’on ajoute de l’acide folique aux produits
céréaliers enrichis, notamment à ceux qu’on utilise dans la
fabrication du pain et des céréales. Des études de suivi ont
démontré que ce programme réduit effectivement la
fréquence des anomalies du tube neural. La microchirurgie et les techniques d’imagerie médicale ultramodernes volent souvent la vedette lorsqu’on entend
parler des progrès de la médecine. Pourtant, un simple
changement dans l’alimen tation, comme l’ajout d’acide folique
ou la consommation de « riz doré », représente également une
grande avancée en matière de santé humaine.
retour sur le concept 41.1
2. faites des liens Relisez la section sur le rôle
des enzymes dans les réactions métaboliques, abordé
au concept 8.4 (p. 169-175). Ensuite, expliquez
pourquoi les vitamines sont nécessaires, en très
petites quantités, dans l’alimentation.
3. et si ?
Supposez qu’un animal en captivité
(dans un zoo) qui mange abondamment présente
des signes de malnutrition. Expliquez comment un
chercheur pourrait déterminer le nutriment essentiel
qui manque à l’alimentation de cet animal.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
41.2
Les principales étapes du traitement
de la nourriture sont l’ingestion,
la digestion, l’absorption et l’élimination
Maintenant que nous avons présenté les besoins nutritionnels
des Animaux, nous décrirons les principales étapes du traitement de leurs aliments, au nombre de quatre : l’ingestion, la
digestion, l’absorption et l’élimination (figure 41.5). La première étape, l’ingestion, est l’acte de manger ou de se nourrir
à proprement parler. Autrement dit, l’ingestion est le mécanisme par lequel la nourriture est introduite dans l’organisme.
La figure 41.6 montre et classifie les modes d’ingestion apparues chez les Animaux. Compte tenu de la diversité des sources
alimentaires d’une espèce animale à l’autre, il n’est guère
étonnant d’observer d’importantes variations dans les stratégies
employées pour extraire les composantes utiles de la nourriture. Nous nous intéresserons surtout aux processus communs,
en prenant toutefois le temps d’explorer certaines adaptations à
des régimes alimentaires ou environnements particuliers.
La digestion constitue la deuxième étape du traitement de
la nourriture. Elle consiste à décomposer les aliments en molécules suffisamment petites pour être absorbées par le corps.
Cette décomposition chimique est généralement précédée
. figure 41.4
L’alimentation a-t-elle une incidence sur
la fréquence des malformations congénitales ?
eXpÉrience Richard Smithells, chercheur à la University of Leeds, en
Angleterre, a étudié l’effet d’une supplémentation vitaminique sur le
risque de malformation du tube neural chez des femmes qui avaient eu
un ou plusieurs bébés présentant une telle anomalie. Il a réparti ces
femmes en deux groupes : le groupe expérimental comprenait celles qui
avaient planifié leur grossesse et commencé à prendre des multivitamines
au moins quatre semaines avant de concevoir. Le groupe témoin, lui,
comprenait les femmes qui ne prenaient pas de suppléments, notamment
celles qui avaient refusé de le faire et celles qui étaient déjà enceintes.
Smithells a ensuite noté le nombre de cas d’anomalies du tube neural
parmi les bébés des femmes des deux groupes.
rÉsultats
Groupe
Nombre de
bébés ou fœtus
étudiés
Nombre de
bébés ou fœtus
atteints
Avec suppléments
vitaminiques (groupe
expérimental)
141
1 (0,7 %)
Sans suppléments
vitaminiques (groupe
témoin)
204
12 (5,9 %)
conclusion Cette étude a montré que les suppléments vitaminiques
diminuaient le risque d’anomalie du tube neural, du moins après la première grossesse. Des études de suivi ont montré que les suppléments
contenant uniquement de l’acide folique exerçaient un effet protecteur
équivalent.
source R. W. Smithells et al., Possible prevention of neural-tube defects
by periconceptional vitamin supplementation, Lancet 315 : 339-340 (1980).
et si ?
On a par la suite effectué des études pour déterminer si
les suppléments d’acide folique prévenaient les anomalies du tube neural
chez les primipares (femmes dont c’est la première grossesse). Pour décider du nombre de sujets requis, de quelle information additionnelle les
chercheurs avaient-ils besoin ?
InvESTIgATIon
Digestion
mécanique
Entrée des molécules
de nutriments dans les
cellules de l’organisme
Digestion
chimique
(hydrolyse
enzymatique)
Résidus
de la
digestion
Ingestion
1
Digestion
2
Absorption
3
Élimination
4
m figure 41.5 Les quatre étapes du traitement de la nourriture.
Les enzymes
La nutrition des Animaux
(chapitre 8)
(chapitre 41)
chapitre 16 Les bases moléculaires de l’hérédité
369
Les télomères exécutent leur fonction de protection en
retardant l’érosion des gènes situés près des extrémités des
molécules d’ADN. Comme l’illustre la figure 16.20, les télomères raccourcissent à l’issue de chaque réplication ; ils perdraient une centaine de paires de bases chaque fois. L’ADN
télomérique, on s’y attend, est généralement plus court dans
les cellules somatiques qui se sont divisées un grand nombre
de fois, par exemple chez les individus âgés et dans les cellules cultivées. Certains pensent que les télomères raccourcis
seraient en quelque sorte reliés au processus de vieillissement
de plusieurs tissus, voire de l’organisme lui-même.
Mais qu’en est-il des cellules dont les génomes doivent
demeurer pratiquement inchangés quand ils passent d’un
individu à ses descendants pendant de nombreuses générations ? Si les chromosomes des cellules reproductrices se raccourcissaient à chaque cycle cellulaire, des gènes essentiels
finiraient par être absents des gamètes des générations suivantes. Toutefois, ce n’est pas ce qui se produit, car la télomérase, une enzyme particulière possédant sa propre matrice
d’ARN, catalyse l’élongation des télomères dans les cellules
reproductrices eucaryotes. Elle restaure ainsi leur longueur
originale et compense les raccourcissements successifs que les
chaînes d’ADN subissent au cours de leur réplication. Dans la
plupart des cellules somatiques humaines, la télomérase est
inactive, mais son activité dans les cellules reproductrices
produit des télomères de longueur maximale dans le zygote.
Le raccourcissement normal des télomères protégerait du
cancer en empêchant les cellules somatiques de dépasser un
certain nombre de divisions (de 50 à 80). Les cellules provenant de grosses tumeurs présentent souvent des télomères
anormalement petits, comme on s’y attend dans le cas de cellules ayant subi un grand nombre de divisions. Ce raccourcissement progressif pourrait mener à l’autodestruction des
cellules tumorales. Point intéressant, les chercheurs ont également montré que la plupart des cellules somatiques cancéreuses contiennent de la télomérase. Cette découverte semble
indiquer que la capacité de cette enzyme à stabiliser la longueur des télomères permettrait à ces cellules cancéreuses de
survivre. Une capacité de division cellulaire illimitée serait une
caractéristique de nombreuses cellules cancéreuses, tout comme
les souches immortelles de cellules cultivées (voir le chapitre 12). Si la télomérase joue un rôle aussi important qu’on le
croit dans de nombreux cancers, cette enzyme pourrait servir
de cible pour le diagnostic du cancer et pour la chimiothérapie.
Jusqu’ici, dans le présent chapitre, vous avez étudié la
structure et la réplication d’une molécule d’ADN. Dans la
prochaine section, nous effectuons un retour en arrière pour
examiner comment l’ADN est emballé dans les chromosomes
qui transmettent l’information génétique.
RetouR suR le concept 16.2
3. faites des liens Quelle est la relation entre
la réplication de l’ADN et la phase S du cycle
cellulaire ? Voir la figure 12.6, page 262.
4. et si ?
Si l’ADN pol I dans une cellule donnée
était non fonctionnelle, comment cela influerait-il
sur la synthèse d’un brin directeur ? Sur la petite
illustration présentant une vue d’ensemble dans
la figure 16.17, indiquez l’endroit où l’ADN pol I
agirait normalement sur le brin directeur du haut.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
16.3
Un chromosome est constitué d’aDN et
de protéines regroupés en un complexe
nucléoprotéique
La composante principale du génome dans la plupart des
Bactéries est une molécule d’ADN bicaténaire de forme circulaire associée à une petite quantité de protéines. Nous
appelons cette structure chromosome bactérien, bien qu’elle
soit très différente des chromosomes eucaryotes. Ces derniers
sont en effet constitués de molécules d’ADN linéaire associées à de grandes quantités de protéines. Le chromosome
d’E. coli comprend environ 4,6 millions de paires de nucléotides dont une partie compose quelque 4 400 gènes. Il
contient donc 100 fois plus d’ADN qu’un virus ordinaire,
mais 1 000 fois moins qu’une cellule somatique humaine. Il
reste que cela représente beaucoup d’ADN à emballer dans
un récipient aussi petit.
L’ADN déployé d’une cellule d’E. coli mesurerait environ
un millimètre de longueur, ce qui est 500 fois plus grand que
la taille de la cellule elle-même. Cependant, à l’intérieur de la
bactérie, certaines protéines forcent le chromosome à s’enrouler en hélice, puis en superhélice, pour se condenser au point
de n’occuper finalement qu’une partie du volume de la bactérie. Contrairement au noyau d’une cellule eucaryote, cette
région dense où se trouve l’ADN dans une bactérie, et que
l’on appelle nucléoïde, n’est pas délimitée par une enveloppe membraneuse (voir la figure 6.5, p. 107).
Les chromosomes des Eucaryotes sont constitués chacun
d’une double hélice d’ADN linéaire qui contient, chez l’humain, une moyenne de 1,5 3 10
8 paires de nucléotides. Il
s’agit d’une énorme quantité d’ADN, compte tenu de la longueur d’un chromosome condensé. Si on déroulait complè1 Rm (8 000 w)
m figure 16.21 Les télomères. Les extrémités de l’ADN des Eucaryotes
comportent des séquences répétitives non codantes, appelées télomères.
Le colorant orange marque les télomères de ces chromosomes de souris (MP).
Le cycle cellulaire
La réplication de l’ADN
(chapitre 12)
(chapitre 16)
MÉIOSE
FÉCONDATION
Mitose
Gamètes
Zygote
Organisme
multicellulaire
diploïde
n
2n
2n
n
n
744 cinquième PARTie La diversité biologique à travers l’évolution
Eumycètes sans reproduction sexuée sous le vocable Deutéromycètes (du grec deutero, « second », et mycete, « champignon ») ou, plus communément, Eumycètes imparfaits (en
botanique, le terme parfait fait référence aux stades sexués
des cycles de développement). Dès lors qu’un mycologue
découvre un stade sexué chez l’un de ces Eumycètes, l’espèce
est déplacée vers l’embranchement auquel correspondent
ses structures reproductrices. Pour déterminer à quel taxon
appartiennent les Eumycètes non classés, les mycologues
peuvent désormais recourir aux techniques génétiques maintenant à leur disposition.
retour sur le concept 31.2
1. faites des liens Comparez les figures 31.5 et 13.6
(p. 286). En ce qui concerne l’état haploïde par
opposition à l’état diploïde, en quoi les cycles de
développement des humains et des Eumycètes
diffèrent-ils ?
2.
et si ?
Vous prélevez des échantillons d’ADN
sur deux champignons que vous avez trouvés en
des endroits différents de votre jardin et découvrez
qu’ils sont identiques. Formulez deux hypothèses
plausibles pour expliquer ce résultat.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
concept
31.3
L’ancêtre des eumycètes était un Protiste
aquatique, unicellulaire et flagellé
Les observations faites dans les domaines de la paléontologie
et de la systématique moléculaire donnent un aperçu de
l’évolution primitive des Eumycètes. Les systématiciens
reconnaissent aujourd’hui que les Eumycètes et les Animaux
sont plus étroitement apparentés les uns aux autres qu’ils ne
le sont aux Végétaux ou à la plupart des autres Eucaryotes.
L’origine des eumycètes
Selon la systématique phylogénétique, les Eumycètes descendraient d’un ancêtre flagellé. Il est vrai que la majorité des
Eumycètes sont dépourvus de flagelles, mais on en observe
chez certaines des lignées qui semblent avoir été les premières
à diverger (les Chytridiomycètes, dont il sera question plus
loin dans le chapitre). De plus, la plupart des Protistes qui
ont un ancêtre commun avec les Animaux et les Eumycètes
ont aussi des flagelles. Les séquences d’ADN indiquent que ces
trois groupes d’Eucaryotes, soit les Eumycètes, les Animaux et
leurs parents Protistes, forment un clade (figure 31.8). Nous
l’avons mentionné au chapitre 28, les représentants de ce
clade sont les Opisthochontes (du grec opisthen, « en
arrière »). Ce nom fait référence à l’emplacement du flagelle,
qui se trouve dans la partie postérieure de ces organismes et
qui joue donc un rôle de propulsion de la cellule plutôt
qu’un rôle de traction, comme c’est le cas pour les flagelles
placés en avant.
Des séquences d’ADN indiquent aussi que les Eumycètes
sont plus étroitement apparentés à plusieurs groupes de Protistes unicellulaires qu’aux Animaux, ce qui laisse penser que
l’ancêtre des Eumycètes était un organisme unicellulaire.
L’un de ces groupes de Protistes, les Nucleariidae, rassemble
des amibes qui se nourrissent d’algues et de bactéries. Les
données génétiques indiquent en outre que les Animaux sont
plus étroitement apparentés à un autre groupe de Protistes
(les Choanoflagellés) qu’aux Eumycètes ou aux Nucleariidae.
Ces résultats combinés donnent à penser que, chez les Animaux et les Eumycètes, la multicellularité s’est développée
indépendamment, à partir d’ancêtres unicellulaires différents.
Se fondant sur les horloges moléculaires (voir le chapitre 26),
les scientifiques estiment que les ancêtres des Animaux et des
Eumycètes ont divergé pour former des lignées distinctes il y
a environ 1 milliard d’années. Toutefois, les plus anciens fossiles d’Eumycètes incontestés datent d’environ 460 millions
d’années seulement (figure 31.9). Cet écart pourrait s’expliquer par le fait que les ancêtres microscopiques des Eumycètes terrestres modernes se sont rarement fossilisés.
Les microsporidies sont-elles des eumycètes ?
Outre les Animaux et les Protistes comme les Nucleariidae,
un autre groupe d’organismes est étroitement apparenté aux
Eumycètes et il se pourrait bien qu’il en fasse partie. Il s’agit
m figure 31.8 Les Eumycètes et leurs parents proches.
Des données moléculaires indiquent que les Nucleariidae, un groupe de
Protistes unicellulaires, sont les parents vivants les plus proches des Eumycètes.
Les trois lignes parallèles menant aux Chytridiomycètes indiquent qu’il
pourrait s’agir d’un groupe paraphylétique.
Animaux (et leurs
proches parents protistes)
Nucleariidae
Autres Eumycètes
Chytridiomycètes
ANCÊTRE
FLAGELLÉ
UNICELLULAIRE
Opisthochontes
Eumycètes
c figure 31.9 Des hyphes et
des spores d’Eumycètes fossilisés
datant de l’Ordovicien, il y a
quelque 460 millions d’années
(MP).
50 Rm
(180 w)
La méiose
Les Eumycètes
(chapitre 13)
(chapitre 31)
Faites des liens avec l’évolution,
un thème fondamental de la biologie.
Recherchez ces bandeaux
qui soulignent dans chaque chapitre
les parties traitant de la dimension
évolutive du sujet.
chapitre 6 Exploration de la cellule 119
CONCEPT
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes
convertissent l’énergie d’une forme
à une autre
Les organismes transforment l’énergie puisée dans leur environnement par l’intermédiaire des mitochondries et des
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
eucaryotes qui convertissent l’énergie captée en formes utilisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la
respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui
utilise de l’oxygène pour produire de l’ATP en extrayant
l’énergie des glucides, des lipides et d’autres sub stances.
Les chloroplastes, des organites propres aux Végétaux et
aux Algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l’énergie solaire en énergie chimique en absorbant la
lumière et en l’utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de dioxyde de
carbone et d’eau.
En plus de remplir des fonctions apparentées, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine évolutive commune ;
nous en discuterons brièvement avant d’aborder leur structure.
Nous traiterons également, dans cette section, des pero xysomes, organites oxydatifs dont l’origine évolutive et les
relations avec les autres organites font encore l’objet de débats.
Les origines évolutionnaires
des mitochondries et des chloroplastes
évOluTiON
Les similarités que les mitochondries et les
chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose (figure 6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec
le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la cellule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui
vit dans une autre cellule). Au fil de l’évolution, la cellule
hôte et son endosymbionte ont fusionné pour ne former
qu’un seul organisme, soit une cellule eucaryote renfermant
une mitochondrie. Au moins l’une de ces cellules a acquis un
procaryote photosynthétique, devenant ainsi l’ancêtre des cellules procaryotes contenant des chloroplastes.
Nous discuterons la théorie de l’endosymbiose (maintenant largement acceptée) plus en profondeur au chapitre 25,
mais mentionnons ici que le modèle qu’elle propose concorde
avec plusieurs caractéristiques des mitochondries et des
chloroplastes. Premièrement, plutôt que d’être entourés d’une
seule membrane, comme le sont les organites du réseau intracellulaire de membranes, les mitochondries et les chloroplastes
typiques sont recouverts de deux membranes. (Les chloroplastes ont également un système interne de sacs membraneux.) Or, tout indique que les procaryotes ancestraux qui
ont été absorbés possédaient deux membranes externes, et
que ces dernières sont devenues les doubles membranes des
mitochondries et des chloroplastes. Deuxièmement, comme
les Procaryotes, les mitochondries et les chloroplastes recèlent
des ribosomes de même que des molécules d’ADN circulaire
attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les ribosomes contenus dans ces orga nites. Troisièmement, les mitochondries et les chloroplastes sont des organites autonomes
(relativement indépendants) qui croissent et se reproduisent
dans la cellule, ce qui concorde également avec une origine
cellulaire.
Aux chapitres 9 et 10, nous expliquerons les processus
par lesquels les mitochondries et les chloroplastes transforment l’énergie. Ici, nous traiterons surtout de leur structure
et de leurs rôles.
Les mitochondries :
des convertisseurs d’énergie chimique
On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellules eucaryotes, dont celles des Végétaux, des Animaux, des
Eumycètes et des Protistes. Certaines cellules n’en contiennent
qu’une seule, qui est volumineuse, mais la plupart en comportent des centaines, voire des milliers. Leur nombre dépend
généralement de l’activité métabolique de la cellule. Par
exemple, les cellules mobiles et les cellules contractiles ont
proportionnellement plus de mitochondries par volume que
les cellules moins actives.
m Figure 6.16 La théorie endosymbiotique de l’origine
des mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.
Selon cette théorie, les ancêtres des mitochondries étaient des procaryotes
non photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le changement au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
Réticulum
endoplasmique
Enveloppe
nucléaire
Noyau
Absorption d’un procaryote
non photosynthétique
aérobie, qui devient
une mitochondrie
Mitochondrie
Mitochondrie
Chloroplaste
Au moins
une cellule
Absorption
d’un procaryote
photosynthétique
Eucaryote non
photosynthétique
Ancêtre
des cellules
eucaryotes
(cellule hôte)
Eucaryote photosynthétique
CONCEPT
6.5
Les mitochondries et les chloroplastes
convertissent l’énergie d’une forme
à une autre
Les organismes transforment l’énergie puisée dans leur environnement par l’intermédiaire des mitochondries et des
chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules
eucaryotes qui convertissent l’énergie captée en formes utilisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la
respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui
utilise de l’oxygène pour produire de l’ATP en extrayant
l’énergie des glucides, des lipides et d’autres sub stances.
Les chloroplastes, des organites propres aux Végétaux et
aux Algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l’énergie solaire en énergie chimique en absorbant la
lumière et en l’utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de dioxyde de
carbone et d’eau.
En plus de remplir des fonctions apparentées, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine évolutive commune ;
nous en discuterons brièvement avant d’aborder leur structure.
Nous traiterons également, dans cette section, des pero xysomes, organites oxydatifs dont l’origine évolutive et les
relations avec les autres organites font encore l’objet de débats.
Les origines évolutionnaires
des mitochondries et des chloroplastes
évOluTiON
Les similarités que les mitochondries et les
chloroplastes présentent avec les bactéries sont à l’origine de
la théorie de l’endosymbiose (figure 6.16). Selon cette
théorie, un ancêtre lointain des cellules eucaryotes a absorbé
une cellule procaryote non photosynthétique aérobie. Avec
le temps, la cellule absorbée a établi une relation avec la cellule hôte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui
attachées à leurs membranes internes. L’ADN contenu dans
ces organites programme la synthèse de plusieurs de leurs
propres protéines, lesquelles sont fabriquées sur les ribosomes contenus dans ces orga nites. Troisièmement, les mitom Figure 6.16 La théorie endosymbiotique de l’origine
des mitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.
Selon cette théorie, les ancêtres des mitochondries étaient des procaryotes
non photosynthétiques aérobies, et les ancêtres des chloroplastes, des
procaryotes photosynthétiques. Les grandes flèches indiquent le changement au fil de l’évolution ; les petites flèches dans les cellules montrent
le processus par lequel l’endosymbionte est devenu un organite.
Réticulum
endoplasmique
Enveloppe
nucléaire
Noyau
Absorption d’un procaryote
non photosynthétique
aérobie, qui devient
une mitochondrie
Mitochondrie
Mitochondrie
Chloroplaste
Au moins
une cellule
Absorption
d’un procaryote
photosynthétique
Eucaryote non
photosynthétique
Ancêtre
des cellules
eucaryotes
(cellule hôte)
Eucaryote photosynthétique