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TRANSFORMATIONS— ÉNERGÊTIQUES A …
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223
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CHÆNES DE TRANSFERTS
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D’ÉLECÏE‘RONS INTRACELLULAIRES._ ',
,
La notion de chaîne de transporteurs d’électrons capable de transférer—les
électrons de molécules de substrat vers l’oxygène moléCulaüe, résulte de
deuxtypes de recherches. 1) De 1900 à 1920, Thun‘be'rgétudie lesoxydàti0ns
,
biologiques et découvre des déshydrogénases qui enlèvent l’hydrogène à"'leur
substrat en l’absence complète d’oxygène. Wieland émet l’hypOthèse que la
—
déshydrogénation des substrats constituele processus fondémetal’dès oxydations
,
biologiques : l’oxygène réagit directemènt‘avec les atomes d’hydrogène ainsi
activés. 2) Cependant en 1913, Warburg découvre que le cyanure inhibe la
consommation d’oxygène des cellules qui respirent. Comme les cyanures
forment avec le fer des complexes stables—,
qu’une enzyme
contenant du fer peut activer l’oxygène et est donc indispensable aux Oxydations
biologiques. Szent-Gyôrgyi émet l’hypothèse que les avoprotéines Constituent
un maillon des transporteurs d’électr0ns'
les déshydrogénases
et les cytochromes, et Keilin observe que les cytoChromeS agissent Comme
transporteurs d’électrons.
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’
La suite des réactions de transfert d’électrons dans la chaîne— respiratoire,
représentée dans la gure et le tableau est aisément "Conrmée ,: (a) elle est
compatible avec les potentiels standard de réduction des différents tr‘anspor—
teurs d’électrons; (b) les expériences de reconst‘itut—ionin vitro aveçles;transporteurs d’électrons conrment le schéma .: NADH peut réduire
la NADH déshydrogénase, mais ne peut réduire directement les cytochromes b, c, ou a. De
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même, la NADH déshydrogénase n’agit pas directement—sur le cytochrome
a
+ a3, mais
l’intervention des cytochromesbet ç; (c) les transpor—
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teurs fonctionnellement associés Ont été isolés sous {forme de complexes _: par
exemple ceux des cytochromes b et cl, ceux de a +
_
déshydrogénase, fer non héminique, cytochrome b
Q]. ‘
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connaissance des potentiels d’oxÿdoréduction,' l’isolement de ces trèms—
.
porteurs, l’emploi d’inhibiteùrs spéciques (les transfefts'd’éleetrons
sont
_
empêchés par les cyanures au niveau; de la cytochrdmÔ—QXydàse— É%Ë, P?“ËÎ
myCine A entre les cyt00hromeS B et C, par l’aniytal entre les NAD
drasès et les avoprotéines) permettent
la chaîne des réactions
successives.
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Le composé qui résulte des multiples
catab01iques que subit un subs-‘_
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trat entre dans le cycle citrique. Les différents acides de ce“ cycle ne
sont pas
oxydés directement mais subissent une Série ’dè_t'ranSfertsd’hydrogène et d’élec—
trous qui conduisent à leur 0xÿdatioualeen HzO(cepædat (lue C02 aura
été détaché aucours du cycle
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MODÈLE
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à) Le transfert d’hydtogène‘dèsmétabolitess’e‘ectue
sur un acœpfeur_
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drogène : le pluSSouvent, c’est-le NAD
116
SPŒ1un du.meta-_ '
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bolite
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