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2. Différenciation dans la racine
la cellule est nucléée, elle est capable de dédifférenciation naturelle ou provoquée expérimentalement; elle peut
reprogrammer sa spécialisation, voire régresser à l’état méristématique primaire et donner un nouvel organisme entier.
On dit que les cellules végétales sont totipotentes.
La différenciation correspond à l’apparition de synthèses nouvelles et à l’apparition de composés spécifiques
(protéines), c’est-à-dire à un fonctionnement différent de leur génome. Ces transformations des cellules issues de l’apex
mettent en place la structure primaire de la racine. Elle produit un nombre relativement limité de tissus associés de
façon définie et simple. La relation qui existe entre structure et fonctions est particulièrement nette. On distingue :
a) La coiffe qui est une sorte de capuchon recouvrant l’extrémité de la racine. Elle est formée de grandes cellules qui se
différencient en élaborant de gros amyloplastes et un abondant mucilage extracellulaire, puis se desquament dans le
milieu et dégénèrent. En formant un écran entre les parties jeunes de la racine, la coiffe joue un rôle protecteur et
favorise par son mucilage la pénétration de l’apex entre les particules du sol. En même temps, ce mucilage attire des
micro-organismes (bactéries, champignons) qui s’en nourrissent et participent à la modification du milieu périracinaire
(rhizosphère). Par ailleurs, la coiffe est le site de la géoperception ou graviperception (perception de la gravité
orientant la croissance racinaire). En effet, si on «décoiffe» une racine, la croissance n’est pas inhibée mais il n’y a plus
de réaction géotropique. Celle-ci est rétablie lorsque la coiffe est régénérée ou même si on replace une coiffe provenant
d’une autre espèce. Si l’ablation est partielle, la courbure se fait du côté où les fragments de tissu sont maintenus,
indiquant qu’ils exercent un inhibition relative sur la zone d’élongation.
Les amyloplastes volumineux présentent la caractéristique d’être entraînés par la pesanteur (force gravitationnelle, g) et
de tomber à la base des cellules lorsque la position de la racine change. Soumis à une force centrifuge additionnelle, ils
se déplacent obliquement et la racine croît selon la résultante entre g et la force appliquée. Placés en micropesanteur, par
exemple en navette spatiale, la direction de croissance est anarchique. On est conduit à penser que ces organites agissent
comme des statolithes (du latin status = action de se tenir, posture et lithos = pierre, par analogie avec les particules de
l’oreille interne responsables de l’équilibre), les cellules de la coiffe seraient donc des statocytes.
Le mode de transmission du signal entre le site de géoperception et le site de réponse (zone de croissance) n’est pas
connu; le processus semble être déclenché par la pression des statolithes (amyloplastes) sur le réticulum endoplasmique
et le plasmalemme basal.
2-7 et 2-8. Coiffe : géotropisme et sécrétion de mucilage apical. Maïs.
2-7. Racine placée horizontalement. Géoréaction positive (flèche) manifestée par une courbure (inégalité de croissance)
vers le sol de la zone d’élongation, ze ; zp, zone pilifère.
2-8. Manchon de mucilage gonflé par imbibition d’eau (contribution à la rhizosphère). cf, coiffe.
2.7
2.8
2. Différenciation dans la racine
la cellule est nucléée, elle est capable de dédifférenciation naturelle ou provoquée expérimentalement; elle peut
reprogrammer sa spécialisation, voire régresser à l’état méristématique primaire et donner un nouvel organisme entier.
On dit que les cellules végétales sont totipotentes.
La différenciation correspond à l’apparition de synthèses nouvelles et à l’apparition de composés spécifiques
(protéines), c’est-à-dire à un fonctionnement différent de leur génome. Ces transformations des cellules issues de l’apex
mettent en place la structure primaire de la racine. Elle produit un nombre relativement limité de tissus associés de
façon définie et simple. La relation qui existe entre structure et fonctions est particulièrement nette. On distingue :
a) La coiffe qui est une sorte de capuchon recouvrant l’extrémité de la racine. Elle est formée de grandes cellules qui se
différencient en élaborant de gros amyloplastes et un abondant mucilage extracellulaire, puis se desquament dans le
milieu et dégénèrent. En formant un écran entre les parties jeunes de la racine, la coiffe joue un rôle protecteur et
favorise par son mucilage la pénétration de l’apex entre les particules du sol. En même temps, ce mucilage attire des
micro-organismes (bactéries, champignons) qui s’en nourrissent et participent à la modification du milieu périracinaire
(rhizosphère). Par ailleurs, la coiffe est le site de la géoperception ou graviperception (perception de la gravité
orientant la croissance racinaire). En effet, si on «décoiffe» une racine, la croissance n’est pas inhibée mais il n’y a plus
de réaction géotropique. Celle-ci est rétablie lorsque la coiffe est régénérée ou même si on replace une coiffe provenant
d’une autre espèce. Si l’ablation est partielle, la courbure se fait du côté où les fragments de tissu sont maintenus,
indiquant qu’ils exercent un inhibition relative sur la zone d’élongation.
Les amyloplastes volumineux présentent la caractéristique d’être entraînés par la pesanteur (force gravitationnelle, g) et
de tomber à la base des cellules lorsque la position de la racine change. Soumis à une force centrifuge additionnelle, ils
se déplacent obliquement et la racine croît selon la résultante entre g et la force appliquée. Placés en micropesanteur, par
exemple en navette spatiale, la direction de croissance est anarchique. On est conduit à penser que ces organites agissent
comme des statolithes (du latin status = action de se tenir, posture et lithos = pierre, par analogie avec les particules de
l’oreille interne responsables de l’équilibre), les cellules de la coiffe seraient donc des statocytes.
Le mode de transmission du signal entre le site de géoperception et le site de réponse (zone de croissance) n’est pas
connu; le processus semble être déclenché par la pression des statolithes (amyloplastes) sur le réticulum endoplasmique
et le plasmalemme basal.
2-7 et 2-8. Coiffe : géotropisme et sécrétion de mucilage apical. Maïs.
2-7. Racine placée horizontalement. Géoréaction positive (flèche) manifestée par une courbure (inégalité de croissance)
vers le sol de la zone d’élongation, ze ; zp, zone pilifère.
2-8. Manchon de mucilage gonflé par imbibition d’eau (contribution à la rhizosphère). cf, coiffe.
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