2
Différenciation dans la racine
Les apex racinaires construisent donc un système d’axes qui s’immiscent entre les particules souterraines et qui
ancrent la plante au sol. Lorsque la racine située dans le prolongement de la tige reste dominante, l’appareil
racinaire est dit pivotant (soja, lupin). Si cet organe ralentit ou arrête son développement au profit des racines
latérales, l’appareil devient fasciculé (maïs). L’extension est favorisée dans les régions bien aérées du sol, où
l’humidité est optimale. Elle est aussi sous la dépendance de corrélations complexes (trophiques et hormonales) qui
s’établissent entre l’appareil souterrain et aérien. Si la plante est, dans son ensemble, autotrophe grâce à la
photosynthèse de ses parties aériennes éclairées, les racines plongent dans l’obscurité et sont dépourvues de
chloroplastes. Il en résulte une situation d’hétérotrophie.
Dans le méristème, les cellules répliquent leur ADN et se divisent (mitose). Les gènes contrôlant l’activité cyclante ont
été identifiés. Les méristèmes ne forment pas des masses cellulaires proliférant de façon anarchique mais au contraire
constituent des ensembles dans lesquels les cloisonnements sont rigoureusement orientés. Ces derniers délimitent des
lignées cellulaires topographiquement définies qui ne subissent pas exactement les mêmes influences ni les mêmes
contacts. Les cellules qui se trouvent amenées, par le jeu de ces cloisonnements successifs, en marge du foyer
méristématique, subissent de nouvelles influences et leur comportement change. En direction basifuge, les mitoses se
raréfient, la taille cellulaire augmente et les organites se modifient. Une des transformations les plus apparentes qui
marquent cette nouvelle orientation, concerne l’augmentation de l’appareil vacuolaire. Les petites vacuoles forment
d’abord un très fin réseau qui s’hypertrophie jusqu’à occuper la majeure partie du volume cellulaire en repoussant
latéralement le noyau et le cytoplasme qui ne forme plus, à mesure que la cellule grandit, qu’une pellicule périphérique
de plus en plus mince. Souvent, la réplication se poursuit pendant un temps mais sans division (endopolyploïdie). La
différenciation cellulaire résulte de l’expression de gènes restés jusque là silencieux. Ils codent pour des populations
d’enzymes qui créent des voies biochimiques spécifiques. La structuration permet une répartition intercellulaire du
travail physiologique. La différenciation s’achève avec la mort cellulaire programmée, plus ou moins rapide. Tant que
M
D
croissance
arrêt des mitoses,
souvent endopolyploïdie
différenciation
expression génique,
voies biochimiques
et structures spécifiques
mort cellulaire
programmée
ZONE D’ÉLONGATION
dédifférenciation
totipotence
D
activité
cyclante
mitose
MÉRISTÈME
M
mitose
réplication
de l’ADN
2-1. Alternative cellulaire : multiplication M (méristème) - croissance et différenciation D.
2.1
Différenciation dans la racine
Les apex racinaires construisent donc un système d’axes qui s’immiscent entre les particules souterraines et qui
ancrent la plante au sol. Lorsque la racine située dans le prolongement de la tige reste dominante, l’appareil
racinaire est dit pivotant (soja, lupin). Si cet organe ralentit ou arrête son développement au profit des racines
latérales, l’appareil devient fasciculé (maïs). L’extension est favorisée dans les régions bien aérées du sol, où
l’humidité est optimale. Elle est aussi sous la dépendance de corrélations complexes (trophiques et hormonales) qui
s’établissent entre l’appareil souterrain et aérien. Si la plante est, dans son ensemble, autotrophe grâce à la
photosynthèse de ses parties aériennes éclairées, les racines plongent dans l’obscurité et sont dépourvues de
chloroplastes. Il en résulte une situation d’hétérotrophie.
Dans le méristème, les cellules répliquent leur ADN et se divisent (mitose). Les gènes contrôlant l’activité cyclante ont
été identifiés. Les méristèmes ne forment pas des masses cellulaires proliférant de façon anarchique mais au contraire
constituent des ensembles dans lesquels les cloisonnements sont rigoureusement orientés. Ces derniers délimitent des
lignées cellulaires topographiquement définies qui ne subissent pas exactement les mêmes influences ni les mêmes
contacts. Les cellules qui se trouvent amenées, par le jeu de ces cloisonnements successifs, en marge du foyer
méristématique, subissent de nouvelles influences et leur comportement change. En direction basifuge, les mitoses se
raréfient, la taille cellulaire augmente et les organites se modifient. Une des transformations les plus apparentes qui
marquent cette nouvelle orientation, concerne l’augmentation de l’appareil vacuolaire. Les petites vacuoles forment
d’abord un très fin réseau qui s’hypertrophie jusqu’à occuper la majeure partie du volume cellulaire en repoussant
latéralement le noyau et le cytoplasme qui ne forme plus, à mesure que la cellule grandit, qu’une pellicule périphérique
de plus en plus mince. Souvent, la réplication se poursuit pendant un temps mais sans division (endopolyploïdie). La
différenciation cellulaire résulte de l’expression de gènes restés jusque là silencieux. Ils codent pour des populations
d’enzymes qui créent des voies biochimiques spécifiques. La structuration permet une répartition intercellulaire du
travail physiologique. La différenciation s’achève avec la mort cellulaire programmée, plus ou moins rapide. Tant que
M
D
croissance
arrêt des mitoses,
souvent endopolyploïdie
différenciation
expression génique,
voies biochimiques
et structures spécifiques
mort cellulaire
programmée
ZONE D’ÉLONGATION
dédifférenciation
totipotence
D
activité
cyclante
mitose
MÉRISTÈME
M
mitose
réplication
de l’ADN
2-1. Alternative cellulaire : multiplication M (méristème) - croissance et différenciation D.
2.1