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11. Embryogenèse et formation de la graine
maturité, il existe des graines albuminées (ricin) et des graines exalbuminées (haricot). L’albumen est un tissu
envahissant qui se développe aux dépens du nucelle de l’ovule. Celui-ci est finalement résorbé, sauf dans quelques
cas où il subsiste sous forme de périsperme (nymphéa, poivrier).
La maturation de la graine correspond à une période d’élaboration très intense de réserves dans l’albumen et/ou
dans les cotylédons : sécrétion de protéines et de lipides dans le cytoplasme, concentration d’amidon dans les
plastes. Cette période s’achève par une déshydratation active du protoplasme : les vacuoles disparaissent et les
protéines se rassemblent en grains d’aleurone.
La teneur en eau des tissus chute en moyenne de 90 % à 10 %. La déshydratation s’accompagne d’un très fort
ralentissement de l’activité physiologique. Les échanges respiratoires deviennent à peine perceptibles : la graine
entre en vie ralentie. Apparemment inerte, elle présente alors une capacité de résistance exceptionnelle aux
facteurs physiques et chimiques de l’environnement. Elle supporte notamment de très basses températures. Elle
peut rester dans cet état pendant des durées très variables. La graine est une forme de conservation de l’espèce
remarquablement adaptée au passage de périodes défavorables. La longévité des graines, c’est-à-dire le temps
pendant lequel elles peuvent rester en vie ralentie, est d’autant plus grande que la déshydratation est forte et les
téguments sont imperméables. Suivant les espèces, elle va de quelques semaines (cacaoyer, hévéa, dont les réserves
oléagineuses s’oxydent rapidement) à dix - vingt ans (la majorité). Elle atteint parfois plusieurs siècles (nélombo).
Par son mode de développement, elle correspond à un type de reproduction par viviparité : comme chez les
Mammifères, en effet, d’une part, la nutrition du nouvel individu est assurée à l’intérieur même de l’organisme
maternel et d’autre part, les matériaux nutritifs ne sont accumulés que si la fécondation a effectivement eu lieu. Ce
mécanisme constitue un progrès net sur l’oviparité qui se caractérise par une élaboration de réserves précédant la
fécondation (c’est-à-dire avec le risque de perte des substances élaborées si un gamète mâle n’atteint pas
l’oosphère).
L’embryon est pourvu de réserves qui lui permettront de reprendre sa croissance sans autres besoins que l’oxygène
de l’air et l’eau. La graine constitue par son organisation, sa structure et son mode de vie, une forme de
dissémination et de colonisation sans équivalent. Résultat d’une longue série de transformations évolutives, elle
confère aux plantes à fleurs une remarquable capacité de survie et d’implantation. La graine est ainsi un des
éléments déterminants de leur extension explosive au cours des temps géologiques (tertiaire) et de leur réussite
dans la nature actuelle. C’est pourquoi, on préfère souvent l’appellation de Spermaphytes à celle de
Phanérogames, la fleur étant une structure plus variable et plus difficile à définir.
Lorsque les conditions deviennent favorables, la graine germe : l’embryon est le point de départ d’un nouvel
organisme…
11.15
11-15. Compétition entre le développement de l’embryon et de l’albumen au cours de la formation de la graine.
11-16. Transformation de l’ovule en graine dans un fruit de capselle (× 1 200).
11. Embryogenèse et formation de la graine
maturité, il existe des graines albuminées (ricin) et des graines exalbuminées (haricot). L’albumen est un tissu
envahissant qui se développe aux dépens du nucelle de l’ovule. Celui-ci est finalement résorbé, sauf dans quelques
cas où il subsiste sous forme de périsperme (nymphéa, poivrier).
La maturation de la graine correspond à une période d’élaboration très intense de réserves dans l’albumen et/ou
dans les cotylédons : sécrétion de protéines et de lipides dans le cytoplasme, concentration d’amidon dans les
plastes. Cette période s’achève par une déshydratation active du protoplasme : les vacuoles disparaissent et les
protéines se rassemblent en grains d’aleurone.
La teneur en eau des tissus chute en moyenne de 90 % à 10 %. La déshydratation s’accompagne d’un très fort
ralentissement de l’activité physiologique. Les échanges respiratoires deviennent à peine perceptibles : la graine
entre en vie ralentie. Apparemment inerte, elle présente alors une capacité de résistance exceptionnelle aux
facteurs physiques et chimiques de l’environnement. Elle supporte notamment de très basses températures. Elle
peut rester dans cet état pendant des durées très variables. La graine est une forme de conservation de l’espèce
remarquablement adaptée au passage de périodes défavorables. La longévité des graines, c’est-à-dire le temps
pendant lequel elles peuvent rester en vie ralentie, est d’autant plus grande que la déshydratation est forte et les
téguments sont imperméables. Suivant les espèces, elle va de quelques semaines (cacaoyer, hévéa, dont les réserves
oléagineuses s’oxydent rapidement) à dix - vingt ans (la majorité). Elle atteint parfois plusieurs siècles (nélombo).
Par son mode de développement, elle correspond à un type de reproduction par viviparité : comme chez les
Mammifères, en effet, d’une part, la nutrition du nouvel individu est assurée à l’intérieur même de l’organisme
maternel et d’autre part, les matériaux nutritifs ne sont accumulés que si la fécondation a effectivement eu lieu. Ce
mécanisme constitue un progrès net sur l’oviparité qui se caractérise par une élaboration de réserves précédant la
fécondation (c’est-à-dire avec le risque de perte des substances élaborées si un gamète mâle n’atteint pas
l’oosphère).
L’embryon est pourvu de réserves qui lui permettront de reprendre sa croissance sans autres besoins que l’oxygène
de l’air et l’eau. La graine constitue par son organisation, sa structure et son mode de vie, une forme de
dissémination et de colonisation sans équivalent. Résultat d’une longue série de transformations évolutives, elle
confère aux plantes à fleurs une remarquable capacité de survie et d’implantation. La graine est ainsi un des
éléments déterminants de leur extension explosive au cours des temps géologiques (tertiaire) et de leur réussite
dans la nature actuelle. C’est pourquoi, on préfère souvent l’appellation de Spermaphytes à celle de
Phanérogames, la fleur étant une structure plus variable et plus difficile à définir.
Lorsque les conditions deviennent favorables, la graine germe : l’embryon est le point de départ d’un nouvel
organisme…
11.15
11-15. Compétition entre le développement de l’embryon et de l’albumen au cours de la formation de la graine.
11-16. Transformation de l’ovule en graine dans un fruit de capselle (× 1 200).