488 B IOLOGIE CELLULAIRE
5.2. Les trois grands groupes d’êtres vivants
actuels
Avant la publication des travaux de W OESE, le
monde vivant était découpé, sur la base du plan
d’organisation cellulaire, en deux grands ensembles : les Procaryotes et les Eucaryotes. Toutes les
analyses phylogénétiques moléculaires montrent
que l’ensemble du vivant doit être désormais partagé en trois groupes fondamentaux, situés à un
même niveau phylogénétique, et désignés sous les
termes de super-règnes, empires ou domaines ; il
s’agit des Archébactéries (Archées, ou Archea), des
Eubactéries (Bactéries, ou Bacteria) et des
Eucaryotes ( Eucarya) qui représentent trois lignées
évolutives très anciennes (voir figure 16.3). Deux
de ces empires sont donc représentés par des
Procaryotes, dont la morphologie et le plan
d’organisation (grade) sont simples en comparaison de ceux des Eucaryotes. Par de nombreux
caractères cependant (biochimiques, physiologiques et génétiques), les Archébactéries se distinguent des Eubactéries ; ces différences, dont
certaines ont déjà été décrites dans le chapitre 2,
sont résumées dans le tableau 16.1.
Très brièvement, que nous apprend l’analyse de
cet arbre phylogénétique en ce qui concerne l’origine des Eucaryotes ? Il démontre d’abord de façon
claire que les ancêtres des mitochondries et des
chloroplastes sont apparentés aux Eubactéries
Gram-négatives, respectivement les Protéobactéries et les Cyanobactéries (représentées ici par
Agrobacterium et Anacystis), dont nous avons déjà
parlé. Par ailleurs, on note que :
–les Protistes appartiennent à des groupes qui ont
évolué indépendamment des phylums d’organismes multicellulaires, représentés sur la
figure 16.3 par les genres Homo, Xenopus et Zea (le
Maïs). Leur diversité excède de très loin celle
notée au sein de ces derniers ;
–les groupes de Protistes sans mitochondries : les
Microsporidies, les Diplomonadines et les Trichomonadines (non figurées) qui présentent certains
traits moléculaires propres aux Procaryotes, et
dont on a longtemps pensé qu’ils n’avaient jamais
possédé de tels organites et étaient ainsi très
anciens, les ont en fait perdus secondairement. On
a en effet découvert dans le noyau de ces microorganismes des séquences d’ADN typiquement
«mitochondriales», témoins fossiles de l’événement d’endosymbiose primaire ancestral, suivi
d’une exportation de gènes vers cet organite.
Il s’agit ici d’un exemple d’évolution simplificatrice, probablement liée au mode de vie parasitaire
de ces trois types de micro-organismes. Tous les
Eucaryotes ont donc, ou ont eu, un jour, des mitochondries. Dans un même ordre d’idées, et en guise
de conclusion, il faut sans doute répéter que les
Bactéries modernes résultent d’une stratégie évolutive ayant privilégié la rapidité de la division et
donc l’efficacité du métabolisme en général. Il en
découle une grande simplicité dans tous leurs dispositifs moléculaires : opérons, absence d’introns,
polymérases, etc., et leurs structures cellulaires. Des
phénomènes semblables (ou convergence) sont
observés chez les Eucaryotes, et le cas de la levure
de bière (dont les gènes n’ont pas d’introns, par
exemple), illustre aussi parfaitement cette notion
fondamentale en évolution.
les lignées qui les portent, on peut établir des
matrices de comparaison et mesurer avec une
grande précision leur ressemblance, que l’on
interprète comme un lien de parenté. Cette
méthode a d’abord été appliquée aux protéines,
en particulier les globines chez les Vertébrés.
Elle a permis de reconstituer un arbre phylogénétique globalement semblable à celui établi par
les méthodes classiques (paléontologie, anatomie
et embryologie comparées, etc.), démontrant sa
fiabilité. Ces analyses ont ensuite été élargies
aux Procaryotes et aux Eucaryotes, grâce à la
comparaison des cytochromes c, molécules
répandues chez de nombreux êtres vivants.
Plus récemment, le développement des techniques a autorisé la comparaison directe des
séquences d’ADN de gènes homologues et
donné accès aux «fossiles moléculaires» inclus
dans les génomes actuels ; la masse d’informations désormais accessible est considérable.
L’analyse des gènes des ARN ribosomiques (en
particulier les ARNr 16-18 S, contenus dans la
petite sous-unité), qui sont présents chez tous
les organismes, a permis de tracer le premier
arbre phylogénétique universel. Ces molécules
sont d’un grand intérêt, car elles contiennent des
régions évolutivement très conservées, à côté de
régions variables, ce qui permet de comparer à
la fois des espèces très éloignées et des espèces
proches. La puissance de ces méthodes est
considérable, mais elle reste délicate à manier
en raison d’un nombre élévé de biais de calcul
qui ne peuvent être détaillés ici.
5.2. Les trois grands groupes d’êtres vivants
actuels
Avant la publication des travaux de W OESE, le
monde vivant était découpé, sur la base du plan
d’organisation cellulaire, en deux grands ensembles : les Procaryotes et les Eucaryotes. Toutes les
analyses phylogénétiques moléculaires montrent
que l’ensemble du vivant doit être désormais partagé en trois groupes fondamentaux, situés à un
même niveau phylogénétique, et désignés sous les
termes de super-règnes, empires ou domaines ; il
s’agit des Archébactéries (Archées, ou Archea), des
Eubactéries (Bactéries, ou Bacteria) et des
Eucaryotes ( Eucarya) qui représentent trois lignées
évolutives très anciennes (voir figure 16.3). Deux
de ces empires sont donc représentés par des
Procaryotes, dont la morphologie et le plan
d’organisation (grade) sont simples en comparaison de ceux des Eucaryotes. Par de nombreux
caractères cependant (biochimiques, physiologiques et génétiques), les Archébactéries se distinguent des Eubactéries ; ces différences, dont
certaines ont déjà été décrites dans le chapitre 2,
sont résumées dans le tableau 16.1.
Très brièvement, que nous apprend l’analyse de
cet arbre phylogénétique en ce qui concerne l’origine des Eucaryotes ? Il démontre d’abord de façon
claire que les ancêtres des mitochondries et des
chloroplastes sont apparentés aux Eubactéries
Gram-négatives, respectivement les Protéobactéries et les Cyanobactéries (représentées ici par
Agrobacterium et Anacystis), dont nous avons déjà
parlé. Par ailleurs, on note que :
–les Protistes appartiennent à des groupes qui ont
évolué indépendamment des phylums d’organismes multicellulaires, représentés sur la
figure 16.3 par les genres Homo, Xenopus et Zea (le
Maïs). Leur diversité excède de très loin celle
notée au sein de ces derniers ;
–les groupes de Protistes sans mitochondries : les
Microsporidies, les Diplomonadines et les Trichomonadines (non figurées) qui présentent certains
traits moléculaires propres aux Procaryotes, et
dont on a longtemps pensé qu’ils n’avaient jamais
possédé de tels organites et étaient ainsi très
anciens, les ont en fait perdus secondairement. On
a en effet découvert dans le noyau de ces microorganismes des séquences d’ADN typiquement
«mitochondriales», témoins fossiles de l’événement d’endosymbiose primaire ancestral, suivi
d’une exportation de gènes vers cet organite.
Il s’agit ici d’un exemple d’évolution simplificatrice, probablement liée au mode de vie parasitaire
de ces trois types de micro-organismes. Tous les
Eucaryotes ont donc, ou ont eu, un jour, des mitochondries. Dans un même ordre d’idées, et en guise
de conclusion, il faut sans doute répéter que les
Bactéries modernes résultent d’une stratégie évolutive ayant privilégié la rapidité de la division et
donc l’efficacité du métabolisme en général. Il en
découle une grande simplicité dans tous leurs dispositifs moléculaires : opérons, absence d’introns,
polymérases, etc., et leurs structures cellulaires. Des
phénomènes semblables (ou convergence) sont
observés chez les Eucaryotes, et le cas de la levure
de bière (dont les gènes n’ont pas d’introns, par
exemple), illustre aussi parfaitement cette notion
fondamentale en évolution.
les lignées qui les portent, on peut établir des
matrices de comparaison et mesurer avec une
grande précision leur ressemblance, que l’on
interprète comme un lien de parenté. Cette
méthode a d’abord été appliquée aux protéines,
en particulier les globines chez les Vertébrés.
Elle a permis de reconstituer un arbre phylogénétique globalement semblable à celui établi par
les méthodes classiques (paléontologie, anatomie
et embryologie comparées, etc.), démontrant sa
fiabilité. Ces analyses ont ensuite été élargies
aux Procaryotes et aux Eucaryotes, grâce à la
comparaison des cytochromes c, molécules
répandues chez de nombreux êtres vivants.
Plus récemment, le développement des techniques a autorisé la comparaison directe des
séquences d’ADN de gènes homologues et
donné accès aux «fossiles moléculaires» inclus
dans les génomes actuels ; la masse d’informations désormais accessible est considérable.
L’analyse des gènes des ARN ribosomiques (en
particulier les ARNr 16-18 S, contenus dans la
petite sous-unité), qui sont présents chez tous
les organismes, a permis de tracer le premier
arbre phylogénétique universel. Ces molécules
sont d’un grand intérêt, car elles contiennent des
régions évolutivement très conservées, à côté de
régions variables, ce qui permet de comparer à
la fois des espèces très éloignées et des espèces
proches. La puissance de ces méthodes est
considérable, mais elle reste délicate à manier
en raison d’un nombre élévé de biais de calcul
qui ne peuvent être détaillés ici.