482 B IOLOGIE CELLULAIRE
tions et l’hétérotrophie, et qu’ils ont rapidement
été suivis par l’invention de la photosynthèse non
oxygénique, utilisant H 2 S comme donneur d’électrons. Ce métabolisme autotrophe simple n’utilise
qu’un seul photosystème, voisin du PS I des
Végétaux verts (voir chapitre 10) ; il est pratiqué
de nos jours par les seules Bactéries photosynthétiques sulfureuses pourpres et vertes, anaérobies
(voir chapitres 1 et 2), l’origine des dernières étant
probablement très ancienne. Le PS II serait apparu
plus tard et aurait complété le PS I chez les Cyanobactéries, qui réalisent la photosynthèse oxygénique utilisant H 2 O comme réducteur primaire. Il
semble en outre que les actuelles pompes à protons mues par l’ATP (et réversibles), dont la répartition est universelle parmi les Procaryotes, soient
une invention très ancienne qui aurait initialement
permis de neutraliser le pH des cellules primitives.
La conséquence majeure de l’invention de la
photosynthèse oxygénique, qui donnait accès à
une source inépuisable de donneur d’électrons, a
été l’accumulation progressive d’O 2 gazeux dans
l’atmosphère. Il a fallu plus d’un milliard d’années
pour que sa teneur passe d’une valeur voisine de
1%(vers –2milliards d’années), à la valeur
actuelle (21 %), atteinte il y a 8 à 900 millions
d’années. L’O 2 est donc un déchet du métabolisme
des Cyanobactéries, et il a constitué un poison
mortel pour tous les êtres vivants anaérobies
contemporains. La «respiration » des nitrates et
des sulfates, pratiquée aujourd’hui par quelques
Bactéries en anaérobiose (voir chapitre 1), est sans
doute un métabolisme précurseur de la respiration
classique qui implique l’O 2 et qui est à la base de
l’hétérotrophie de la plupart des organismes aérobies actuels. Nous décrirons plus loin l’événement
extraordinaire qui a permis à ce métabolisme énergétiquement très performant de se développer sur
la Terre. Il est enfin admis que les Cyanobactéries
vivant il y a 2 milliards d’années étaient capables
de fixer l’azote atmosphérique.
3.3. Machinerie de synthèse des protéines
et code génétique ; origine des génomes
d’ADN
Il s’agit d’abord de comprendre comment s’est
mise en place une boucle d’une exceptionnelle efficacité, qui a permis la mise en mémoire, dans une
molécule, d’activités catalytiques assurant la
reproduction de cette même mémoire. Le système
actuel, basé sur l’existence d’une correspondance
entre structures linéaires, est d’une grande complexité et met en jeu des centaines de macromolécules (voir chapitre 4). Le problème de l’origine du
codage génétique et de la machinerie qui est associée à son décryptage (ribosomes, ARNt, etc.),
ainsi que celui de l’origine des génomes modernes,
ne peut malheureusement être traité dans le cadre
de cet ouvrage. L’expérimentation n’occupe guère
de place dans tout ce domaine ; nous nous contenterons donc seulement de proposer quelques questions générales.
–Les mêmes molécules ont-elles été à la fois informatives et catalytiques ? Sinon, quel type d’interaction s’est établi à l’origine entre ces deux
catégories de molécules ?
–Le code génétique universel, et donc «ancestral »,
est-il arbitraire, ou déterminé ? A-t-il été unique,
ou bien est-il le dernier d’une série de tentatives
avortées ?
–Existe-t-il des relations entre des codons et des
acides aminés particuliers ?
–Le codage a-t-il toujours impliqué des triplets et
y-a-t-il toujours eu vingt acides aminés dans les
protéines ?
–Àquoi ressemblaient les ribosomes et les ARNt
primitifs ?
–Comment étaient organisés les premiers gènes
d’ARN, quelle était leur taille et comment
étaient-ils répliqués ?
–Comment le passage des génomes d’ARN à ceux
d’ADN, molécule plus adaptée pour stocker une
information de façon stable, s’est-il effectué ?
4. APPARITION DES CELLULES
EUCARYOTIQUES ;
ORIGINE DES ORGANITES
Le plan d’organisation eucaryotique, caractérisé
par une compartimentation poussée, étant beaucoup plus complexe que le plan d’organisation
procaryotique (voir chapitre 2), la question posée
ici est celle du passage de l’un à l’autre au cours de
l’évolution de la vie sur la Terre. La paléontologie
situe l’origine probable des cellules eucaryotiques
vers –1,4 milliard d’années, moment où l’augmentation de la taille de certaines cellules fossiles est
interprété comme le résultat d’un accroissement
des systèmes membranaires internes et l’apparition
tions et l’hétérotrophie, et qu’ils ont rapidement
été suivis par l’invention de la photosynthèse non
oxygénique, utilisant H 2 S comme donneur d’électrons. Ce métabolisme autotrophe simple n’utilise
qu’un seul photosystème, voisin du PS I des
Végétaux verts (voir chapitre 10) ; il est pratiqué
de nos jours par les seules Bactéries photosynthétiques sulfureuses pourpres et vertes, anaérobies
(voir chapitres 1 et 2), l’origine des dernières étant
probablement très ancienne. Le PS II serait apparu
plus tard et aurait complété le PS I chez les Cyanobactéries, qui réalisent la photosynthèse oxygénique utilisant H 2 O comme réducteur primaire. Il
semble en outre que les actuelles pompes à protons mues par l’ATP (et réversibles), dont la répartition est universelle parmi les Procaryotes, soient
une invention très ancienne qui aurait initialement
permis de neutraliser le pH des cellules primitives.
La conséquence majeure de l’invention de la
photosynthèse oxygénique, qui donnait accès à
une source inépuisable de donneur d’électrons, a
été l’accumulation progressive d’O 2 gazeux dans
l’atmosphère. Il a fallu plus d’un milliard d’années
pour que sa teneur passe d’une valeur voisine de
1%(vers –2milliards d’années), à la valeur
actuelle (21 %), atteinte il y a 8 à 900 millions
d’années. L’O 2 est donc un déchet du métabolisme
des Cyanobactéries, et il a constitué un poison
mortel pour tous les êtres vivants anaérobies
contemporains. La «respiration » des nitrates et
des sulfates, pratiquée aujourd’hui par quelques
Bactéries en anaérobiose (voir chapitre 1), est sans
doute un métabolisme précurseur de la respiration
classique qui implique l’O 2 et qui est à la base de
l’hétérotrophie de la plupart des organismes aérobies actuels. Nous décrirons plus loin l’événement
extraordinaire qui a permis à ce métabolisme énergétiquement très performant de se développer sur
la Terre. Il est enfin admis que les Cyanobactéries
vivant il y a 2 milliards d’années étaient capables
de fixer l’azote atmosphérique.
3.3. Machinerie de synthèse des protéines
et code génétique ; origine des génomes
d’ADN
Il s’agit d’abord de comprendre comment s’est
mise en place une boucle d’une exceptionnelle efficacité, qui a permis la mise en mémoire, dans une
molécule, d’activités catalytiques assurant la
reproduction de cette même mémoire. Le système
actuel, basé sur l’existence d’une correspondance
entre structures linéaires, est d’une grande complexité et met en jeu des centaines de macromolécules (voir chapitre 4). Le problème de l’origine du
codage génétique et de la machinerie qui est associée à son décryptage (ribosomes, ARNt, etc.),
ainsi que celui de l’origine des génomes modernes,
ne peut malheureusement être traité dans le cadre
de cet ouvrage. L’expérimentation n’occupe guère
de place dans tout ce domaine ; nous nous contenterons donc seulement de proposer quelques questions générales.
–Les mêmes molécules ont-elles été à la fois informatives et catalytiques ? Sinon, quel type d’interaction s’est établi à l’origine entre ces deux
catégories de molécules ?
–Le code génétique universel, et donc «ancestral »,
est-il arbitraire, ou déterminé ? A-t-il été unique,
ou bien est-il le dernier d’une série de tentatives
avortées ?
–Existe-t-il des relations entre des codons et des
acides aminés particuliers ?
–Le codage a-t-il toujours impliqué des triplets et
y-a-t-il toujours eu vingt acides aminés dans les
protéines ?
–Àquoi ressemblaient les ribosomes et les ARNt
primitifs ?
–Comment étaient organisés les premiers gènes
d’ARN, quelle était leur taille et comment
étaient-ils répliqués ?
–Comment le passage des génomes d’ARN à ceux
d’ADN, molécule plus adaptée pour stocker une
information de façon stable, s’est-il effectué ?
4. APPARITION DES CELLULES
EUCARYOTIQUES ;
ORIGINE DES ORGANITES
Le plan d’organisation eucaryotique, caractérisé
par une compartimentation poussée, étant beaucoup plus complexe que le plan d’organisation
procaryotique (voir chapitre 2), la question posée
ici est celle du passage de l’un à l’autre au cours de
l’évolution de la vie sur la Terre. La paléontologie
situe l’origine probable des cellules eucaryotiques
vers –1,4 milliard d’années, moment où l’augmentation de la taille de certaines cellules fossiles est
interprété comme le résultat d’un accroissement
des systèmes membranaires internes et l’apparition