446 B IOLOGIE CELLULAIRE
R ÉSUMÉ
Chez les Animaux et les Végétaux (au sens large),
on connaît des organismes de construction simple,
intermédiaires entre les unicellulaires et les pluricellulaires complexes, qui permettent d’imaginer
les étapes ayant permis de passer des premiers aux
seconds au cours de l’évolution. Les Spongiaires et
les Cnidaires, d’une part, et la série morphologique
des Volvocales, d’autre part, illustrent les conditions nécessaires à l’établissement de la pluricellularité. L’état différencié se définit à différents
niveaux : l’étude morphologique recense plus de
200 types cellulaires chez les Animaux supérieurs
et environ 20 chez les Végétaux. La différenciation
biochimique et physiologique découle de l’exacerbation du développement de certains organites et
de la synthèse préférentielle ou exclusive de protéines spécifiques ; les isozymes constituent un
exemple de régulation quantitative fine de
l’expression des gènes. L’approche actuelle de la
différenciation cellulaire est moléculaire et utilise
des sondes nucléiques qui permettent d’étudier
directement la production d’ARNm spécifiques.
L’acquisition d’un l’état différencié par les cellules
au cours du développement embryonnaire est progressive et résulte de deux types d’événements
complémentaires. Une hétérogénéité cytoplasmique
initiale de l’œuf permet de comprendre un certain
nombre de situations de différenciation ; cependant, le phénomène majeur consiste dans l’existence d’interactions entre cellules proches au sein
des embryons (phénomènes d’induction). L’état
déterminé, c’est-à-dire l’engagement irréversible
dans une voie de spécialisation donnée, et l’état
différencié se transmettent à travers les divisions
cellulaires, aussi bien dans les situations normales
que dans celles pathologiques (tumeurs). Chez les
Animaux supérieurs, la plupart des cellules différenciées sont incapables de revenir à un état moins
spécialisé, situation fréquente en revanche chez les
Végétaux supérieurs. Chez ces derniers, il est en
effet possible de reconstituer une plante entière à
partir d’une seule cellule différenciée de l’adulte ;
quelques Animaux inférieurs conservent des cellules totipotentes permettant une régénération
totale ou partielle de l’organisme.
À la différence des Végétaux, chez qui les cellules
sont séparées par des parois extracellulaires, les
cellules des Animaux contractent des liens étroits
entre elles au moyen de dispositifs spécialisés ou
de protéines membranaires assurant l’adhérence
au sein des tissus. Les dispositifs d’ancrage des
cellules épithéliales animales sont souvent des
dépendances du cytosquelette : les ceintures
d’adhérence sont constituées de microfilaments,
tandis que les desmosomes sont en relation avec
les filaments intermédiaires. Les jonctions serrées
soudent de manière étanche les membranes des
cellules dans la zone apicale des épithéliums. Au
sein des organismes pluricellulaires, les cellules
communiquent directement entre elles, grâce aux
jonctions communicantes chez les Animaux et aux
plasmodesmes chez les Végétaux. Les premières
permettent le seul passage de petites molécules,
tandis que les seconds sont de fins canaux membranaires laissant passer les macromolécules.
L’adhérence cellulaire au sein des tissus animaux
est démontrée par des expériences de dissociation
et de réassociation in vitro de cellules artificiellement séparées. Plusieurs grandes familles de glycoprotéines membranaires responsables de ce
phénomène sont connues : CAM, cadhérines et
sélectines ; ces molécules contractent des liens
étroits entre elles, avec ou sans l’aide des ions
Ca
2+
. Les matrices extracellulaires existent chez
tous les êtres vivants, y compris les Bactéries ; elles
constituent une enveloppe glycoprotéique plus ou
moins épaisse et rigide. Chez les Animaux, elles
sont très développées dans les tissus conjonctifs,
mais elles existent aussi dans les tissus épithéliaux,
sous la forme des lames basales. Leurs constituants majeurs sont des glycosaminoglycanes, des
protéoglycanes et diverses protéines fibreuses, en
particulier le collagène. Les parois des Végétaux
constituent un exosquelette rigide ; leur composition est variable selon les groupes, mais le principe
de leur construction est constant : une matrice
amorphe glycoprotéique renforcée par un composant fibrillaire polysaccharidique. Les parois
secondaires participent de façon importante à la
différenciation des différents tissus des plantes.
Les cellules établissent de nombreux contacts avec
leurs matrices extracellulaires par l’intermédiaire
de protéines transmembranaires : les intégrines
qui entrent en relation avec le cytosquelette et participent à la locomotion. On reconnaît de multiples
fonctions, souvent capitales, aux matrices extracellulaires : remplissage et consolidation des espaces
extracellulaires, maintien de l’état différencié,
contrôle de la prolifération et migration cellulaire.
R ÉSUMÉ
Chez les Animaux et les Végétaux (au sens large),
on connaît des organismes de construction simple,
intermédiaires entre les unicellulaires et les pluricellulaires complexes, qui permettent d’imaginer
les étapes ayant permis de passer des premiers aux
seconds au cours de l’évolution. Les Spongiaires et
les Cnidaires, d’une part, et la série morphologique
des Volvocales, d’autre part, illustrent les conditions nécessaires à l’établissement de la pluricellularité. L’état différencié se définit à différents
niveaux : l’étude morphologique recense plus de
200 types cellulaires chez les Animaux supérieurs
et environ 20 chez les Végétaux. La différenciation
biochimique et physiologique découle de l’exacerbation du développement de certains organites et
de la synthèse préférentielle ou exclusive de protéines spécifiques ; les isozymes constituent un
exemple de régulation quantitative fine de
l’expression des gènes. L’approche actuelle de la
différenciation cellulaire est moléculaire et utilise
des sondes nucléiques qui permettent d’étudier
directement la production d’ARNm spécifiques.
L’acquisition d’un l’état différencié par les cellules
au cours du développement embryonnaire est progressive et résulte de deux types d’événements
complémentaires. Une hétérogénéité cytoplasmique
initiale de l’œuf permet de comprendre un certain
nombre de situations de différenciation ; cependant, le phénomène majeur consiste dans l’existence d’interactions entre cellules proches au sein
des embryons (phénomènes d’induction). L’état
déterminé, c’est-à-dire l’engagement irréversible
dans une voie de spécialisation donnée, et l’état
différencié se transmettent à travers les divisions
cellulaires, aussi bien dans les situations normales
que dans celles pathologiques (tumeurs). Chez les
Animaux supérieurs, la plupart des cellules différenciées sont incapables de revenir à un état moins
spécialisé, situation fréquente en revanche chez les
Végétaux supérieurs. Chez ces derniers, il est en
effet possible de reconstituer une plante entière à
partir d’une seule cellule différenciée de l’adulte ;
quelques Animaux inférieurs conservent des cellules totipotentes permettant une régénération
totale ou partielle de l’organisme.
À la différence des Végétaux, chez qui les cellules
sont séparées par des parois extracellulaires, les
cellules des Animaux contractent des liens étroits
entre elles au moyen de dispositifs spécialisés ou
de protéines membranaires assurant l’adhérence
au sein des tissus. Les dispositifs d’ancrage des
cellules épithéliales animales sont souvent des
dépendances du cytosquelette : les ceintures
d’adhérence sont constituées de microfilaments,
tandis que les desmosomes sont en relation avec
les filaments intermédiaires. Les jonctions serrées
soudent de manière étanche les membranes des
cellules dans la zone apicale des épithéliums. Au
sein des organismes pluricellulaires, les cellules
communiquent directement entre elles, grâce aux
jonctions communicantes chez les Animaux et aux
plasmodesmes chez les Végétaux. Les premières
permettent le seul passage de petites molécules,
tandis que les seconds sont de fins canaux membranaires laissant passer les macromolécules.
L’adhérence cellulaire au sein des tissus animaux
est démontrée par des expériences de dissociation
et de réassociation in vitro de cellules artificiellement séparées. Plusieurs grandes familles de glycoprotéines membranaires responsables de ce
phénomène sont connues : CAM, cadhérines et
sélectines ; ces molécules contractent des liens
étroits entre elles, avec ou sans l’aide des ions
Ca
2+
. Les matrices extracellulaires existent chez
tous les êtres vivants, y compris les Bactéries ; elles
constituent une enveloppe glycoprotéique plus ou
moins épaisse et rigide. Chez les Animaux, elles
sont très développées dans les tissus conjonctifs,
mais elles existent aussi dans les tissus épithéliaux,
sous la forme des lames basales. Leurs constituants majeurs sont des glycosaminoglycanes, des
protéoglycanes et diverses protéines fibreuses, en
particulier le collagène. Les parois des Végétaux
constituent un exosquelette rigide ; leur composition est variable selon les groupes, mais le principe
de leur construction est constant : une matrice
amorphe glycoprotéique renforcée par un composant fibrillaire polysaccharidique. Les parois
secondaires participent de façon importante à la
différenciation des différents tissus des plantes.
Les cellules établissent de nombreux contacts avec
leurs matrices extracellulaires par l’intermédiaire
de protéines transmembranaires : les intégrines
qui entrent en relation avec le cytosquelette et participent à la locomotion. On reconnaît de multiples
fonctions, souvent capitales, aux matrices extracellulaires : remplissage et consolidation des espaces
extracellulaires, maintien de l’état différencié,
contrôle de la prolifération et migration cellulaire.