14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 443
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
–décrochement des cellules de la membrane
basale de l’épithélium initial ;
–perte des propriétés d’adhérence (N-CAM et
cadhérines ; voir plus haut) ; ces protéines sont à
nouveau exprimées lorsque les cellules s’agrègent pour former les ganglions périphériques ;
–mise en place d’espaces de migration grâce à une
production en masse d’acide hyaluronique ; ce
composé, très avide d’eau, provoque un gonflement de la matrice extracellulaire et tend à séparer les cellules les unes des autres. Il facilite ainsi
le déplacement des cellules mobiles, d’autant
plus qu’il possède d’évidentes propriétés de
lubrifiant. Quand cette période est terminée,
l’acide hyaluronique est dégradé par une
enzyme nommée hyaluronidase ;
–mise en place de voies de migration grâce à des
protéines servant de support, telles que la
fibronectine et la laminine.
On a montré que ces dernières permettent un
déplacement actif des cellules migratrices ; en
effet : 1) elles guident in vitro le déplacement des
cellules ; si le fond d’une boîte de Pétri est recouvert d’une bande étroite de l’une de ces deux
molécules, on observe que les cellules de la crête
neurale se déplacent exclusivement sur cette
bande ; 2) la distribution in vivo de ces deux molécules, au sein de l’embryon, est exactement corrélée avec le déplacement des cellules ; elles
apparaissent toujours peu de temps avant le début
de la migration ; 3) des anticorps dirigés contre les
récepteurs cellulaires de la fibronectine (ou contre
la fibronectine elle-même), injectés aux embryons,
perturbent considérablement la migration des cellules et l’organogenèse qui s’en suit. La directionnalité du mouvement est sans doute assurée par
des mécanismes chimiotactiques encore mal
connus. Les trajets des cellules de la crête neurale
sont parfaitement définis au sein de l’embryon ; ils
diffèrent selon les espèces et selon le niveau d’origine des cellules le long de l’organisme.
4.6. Rôles spécifiques
de certaines lames basales
Un rôle important, particulier à certaines lames
basales, est celui de filtration moléculaire.
L’exemple le plus classique est celui de la lame
basale du glomérule rénal qui filtre le sang pour
former le filtrat urinaire (voir figure 14.18) : les cellules et la plupart des protéines ne franchissent
pas cette barrière et sont retenues dans le plasma
sanguin, alors que l’eau, les ions et les petites
molécules passent aisément. Il s’agit d’un véritable
tamisage des molécules, en fonction de leur taille
et de leur charge, car la lame basale se comporte
comme un gel lui-même chargé et dont la maille,
très précise, peut cependant être variable. Une
situation voisine est réalisée dans les alvéoles pulmonaires. Les lames basales qui entourent toutes
les cellules formant les capillaires de l’organisme
ont aussi un rôle de filtration moléculaire ; dans ce
cas, cette barrière peut être sélective car, sous certaines conditions, elle laisse passer des cellules
telles que les macrophages ou les lymphocytes qui
pénètrent ainsi dans les tissus conjonctifs pour y
accomplir leurs fonctions défensives.
Les lames basales entourant les cellules musculaires lisses ou striées servent enfin à souder les
cellules les unes aux autres et à maintenir la cohésion du tissu. Si l’on ajoute à ceci leur rôle dans le
maintien de l’état déterminé des cellules-souches
épithéliales, évoqué plus haut, on doit conclure à
une polyvalence fonctionnelle considérable de ces
structures si discrètes et apparemment anodines.
5. COMMUNICATION
À DISTANCE ENTRE CELLULES
AU SEIN DE L’ORGANISME
Outre les contacts directs entre cellules voisines,
la réalisation et le bon fonctionnement d’un organisme pluricellulaire nécessitent également l’étaFigure 14.18
Lame basale du glomérule rénal
Cette lame basale particulière a une épaisseur double
des autres, car elle provient de l’accolement de celle des
cellules endothéliales des capillaires et de celle de l’épithélium glomérulaire. Ces deux monocouches cellulaires
sont fénestrées (forment des interstices), de sorte que les
contenus des lumières des deux cavités ne sont séparés
que par la lame basale commune ; cliché Labo. BG., Orsay.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
–décrochement des cellules de la membrane
basale de l’épithélium initial ;
–perte des propriétés d’adhérence (N-CAM et
cadhérines ; voir plus haut) ; ces protéines sont à
nouveau exprimées lorsque les cellules s’agrègent pour former les ganglions périphériques ;
–mise en place d’espaces de migration grâce à une
production en masse d’acide hyaluronique ; ce
composé, très avide d’eau, provoque un gonflement de la matrice extracellulaire et tend à séparer les cellules les unes des autres. Il facilite ainsi
le déplacement des cellules mobiles, d’autant
plus qu’il possède d’évidentes propriétés de
lubrifiant. Quand cette période est terminée,
l’acide hyaluronique est dégradé par une
enzyme nommée hyaluronidase ;
–mise en place de voies de migration grâce à des
protéines servant de support, telles que la
fibronectine et la laminine.
On a montré que ces dernières permettent un
déplacement actif des cellules migratrices ; en
effet : 1) elles guident in vitro le déplacement des
cellules ; si le fond d’une boîte de Pétri est recouvert d’une bande étroite de l’une de ces deux
molécules, on observe que les cellules de la crête
neurale se déplacent exclusivement sur cette
bande ; 2) la distribution in vivo de ces deux molécules, au sein de l’embryon, est exactement corrélée avec le déplacement des cellules ; elles
apparaissent toujours peu de temps avant le début
de la migration ; 3) des anticorps dirigés contre les
récepteurs cellulaires de la fibronectine (ou contre
la fibronectine elle-même), injectés aux embryons,
perturbent considérablement la migration des cellules et l’organogenèse qui s’en suit. La directionnalité du mouvement est sans doute assurée par
des mécanismes chimiotactiques encore mal
connus. Les trajets des cellules de la crête neurale
sont parfaitement définis au sein de l’embryon ; ils
diffèrent selon les espèces et selon le niveau d’origine des cellules le long de l’organisme.
4.6. Rôles spécifiques
de certaines lames basales
Un rôle important, particulier à certaines lames
basales, est celui de filtration moléculaire.
L’exemple le plus classique est celui de la lame
basale du glomérule rénal qui filtre le sang pour
former le filtrat urinaire (voir figure 14.18) : les cellules et la plupart des protéines ne franchissent
pas cette barrière et sont retenues dans le plasma
sanguin, alors que l’eau, les ions et les petites
molécules passent aisément. Il s’agit d’un véritable
tamisage des molécules, en fonction de leur taille
et de leur charge, car la lame basale se comporte
comme un gel lui-même chargé et dont la maille,
très précise, peut cependant être variable. Une
situation voisine est réalisée dans les alvéoles pulmonaires. Les lames basales qui entourent toutes
les cellules formant les capillaires de l’organisme
ont aussi un rôle de filtration moléculaire ; dans ce
cas, cette barrière peut être sélective car, sous certaines conditions, elle laisse passer des cellules
telles que les macrophages ou les lymphocytes qui
pénètrent ainsi dans les tissus conjonctifs pour y
accomplir leurs fonctions défensives.
Les lames basales entourant les cellules musculaires lisses ou striées servent enfin à souder les
cellules les unes aux autres et à maintenir la cohésion du tissu. Si l’on ajoute à ceci leur rôle dans le
maintien de l’état déterminé des cellules-souches
épithéliales, évoqué plus haut, on doit conclure à
une polyvalence fonctionnelle considérable de ces
structures si discrètes et apparemment anodines.
5. COMMUNICATION
À DISTANCE ENTRE CELLULES
AU SEIN DE L’ORGANISME
Outre les contacts directs entre cellules voisines,
la réalisation et le bon fonctionnement d’un organisme pluricellulaire nécessitent également l’étaFigure 14.18
Lame basale du glomérule rénal
Cette lame basale particulière a une épaisseur double
des autres, car elle provient de l’accolement de celle des
cellules endothéliales des capillaires et de celle de l’épithélium glomérulaire. Ces deux monocouches cellulaires
sont fénestrées (forment des interstices), de sorte que les
contenus des lumières des deux cavités ne sont séparés
que par la lame basale commune ; cliché Labo. BG., Orsay.