total (environ 5-10 %), et que la phase la plus
variable est la phase G1. En revanche, la durée de
S+G 2+Mest relativement constante pour un
organisme donné. Dans le cas des cellules qui
n’entrent plus en division et s’engagent dans un
processus de différenciation souvent irréversible,
on distingue parfois une phase G0, qui correspond
à la phase G1 des cellules en prolifération.
Certaines cellules en G0 peuvent cependant se
remettre à se diviser si elles reçoivent des signaux
stimulateurs, en général sous la forme de facteurs
de croissance (voir plus loin).
1.1.4. E XCEPTIONS AU SCHÉMA CLASSIQUE DU CYCLE
Les cellules embryonnaires de divers Animaux
présentent des particularités remarquables en ce
qui concerne leur cycle cellulaire. Tout au début
du développement des Amphibiens, pendant la
phase de segmentation, les cellules se divisent
toutes les 30 min, c’est-à-dire aussi rapidement
qu’une cellule bactérienne dans les conditions
optimales de croissance. Cette durée est 40 fois
plus courte que celle mesurée dans des cellules en
culture des mêmes organismes. Le raccourcissement extrême du cycle est dû à deux raisons :
1) les cycles se succèdent sans phases G1 et G2, car
il sont réduits à leur strict minimum : les phases S
et M;2) les phases de synthèse de l’ADN sont très
raccourcies grâce à l’utilisation de nombreuses origines de réplication surnuméraires faisant l’objet
d’un contrôle spécifique du développement
embryonnaire. Il faut remarquer que ces divisions
conduisent simplement au partage d’un cytoplasme
préexistant et donnent des cellules dont la taille est
divisée par 2 à chaque cycle ; un rythme normal de
division s’installe lorsque le rapport nucléocytoplasmique habituel est restauré. Dans les
embryons de drosophile, les premiers noyaux
obtenus se divisent toutes les 8min, mais sans partage cytoplasmique. Tous les clichés spectaculaires
d’yeux de réplication multiples ont été obtenus sur
ce matériel où, de plus, les cellules se divisent de
façon synchrone, ce qui est une situation très favorable pour ces observations.
1.2. Contrôle du déroulement du cycle
Si on l’envisage sous l’angle du seul matériel
génétique, le cycle cellulaire comprend deux phases
principales : la duplication de l’ADN et sa répartition égale dans les deux cellules-filles ; elles sont
séparées par deux points cruciaux : la transition
G1 → S (mise en route de la synthèse de l’ADN) et
la transition G2 → M (déclenchement de la mitose).
Pour accomplir ce cycle, les cellules doivent mettre
en œuvre tout un ensemble de processus coordonnés les uns avec les autres, d’une grande complexité
et dont la compréhension est récente. Les données
de la biologie moléculaire montrent que les systèmes de contrôle sont universels chez les
Eucaryotes, depuis la levure jusqu’à l’Homme,
malgré la diversité des modalités de la mitose et
de la cytodiérèse que nous avons décrites plus haut.
Le cycle cellulaire consiste en une séquence
ordonnée d’événements tels que la cellule ne
s’engage dans une nouvelle phase que si la précédente a été complètement réalisée, et que si celle-ci
peut elle-même être accomplie dans des conditions favorables ; par exemple, la séparation des
chromatides n’a lieu que si la réplication est terminée et si l’appareil mitotique est correctement mis
en place. Ce fonctionnement implique des mécanismes précis de surveillance qui bloquent éven400 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 13.3
Durée des phases du cycle cellulaire
(a) Histogramme obtenu grâce à la cytométrie en flux : la
surface des pics est proportionnelle au pourcentage de
chaque type de cellules. (b) Diagrammes illustrant la
durée des différentes phases dans des cellules animales
et végétales en prolifération.
cellules en
phase G1
fibroblastes
de souris : 22 h
cellules de racine
de fève : 19 h
nombre de cellules
quantité relative d’ADN par cellule
cellules en
phase G2 et M
cellules en
phase S
b
a
variable est la phase G1. En revanche, la durée de
S+G 2+Mest relativement constante pour un
organisme donné. Dans le cas des cellules qui
n’entrent plus en division et s’engagent dans un
processus de différenciation souvent irréversible,
on distingue parfois une phase G0, qui correspond
à la phase G1 des cellules en prolifération.
Certaines cellules en G0 peuvent cependant se
remettre à se diviser si elles reçoivent des signaux
stimulateurs, en général sous la forme de facteurs
de croissance (voir plus loin).
1.1.4. E XCEPTIONS AU SCHÉMA CLASSIQUE DU CYCLE
Les cellules embryonnaires de divers Animaux
présentent des particularités remarquables en ce
qui concerne leur cycle cellulaire. Tout au début
du développement des Amphibiens, pendant la
phase de segmentation, les cellules se divisent
toutes les 30 min, c’est-à-dire aussi rapidement
qu’une cellule bactérienne dans les conditions
optimales de croissance. Cette durée est 40 fois
plus courte que celle mesurée dans des cellules en
culture des mêmes organismes. Le raccourcissement extrême du cycle est dû à deux raisons :
1) les cycles se succèdent sans phases G1 et G2, car
il sont réduits à leur strict minimum : les phases S
et M;2) les phases de synthèse de l’ADN sont très
raccourcies grâce à l’utilisation de nombreuses origines de réplication surnuméraires faisant l’objet
d’un contrôle spécifique du développement
embryonnaire. Il faut remarquer que ces divisions
conduisent simplement au partage d’un cytoplasme
préexistant et donnent des cellules dont la taille est
divisée par 2 à chaque cycle ; un rythme normal de
division s’installe lorsque le rapport nucléocytoplasmique habituel est restauré. Dans les
embryons de drosophile, les premiers noyaux
obtenus se divisent toutes les 8min, mais sans partage cytoplasmique. Tous les clichés spectaculaires
d’yeux de réplication multiples ont été obtenus sur
ce matériel où, de plus, les cellules se divisent de
façon synchrone, ce qui est une situation très favorable pour ces observations.
1.2. Contrôle du déroulement du cycle
Si on l’envisage sous l’angle du seul matériel
génétique, le cycle cellulaire comprend deux phases
principales : la duplication de l’ADN et sa répartition égale dans les deux cellules-filles ; elles sont
séparées par deux points cruciaux : la transition
G1 → S (mise en route de la synthèse de l’ADN) et
la transition G2 → M (déclenchement de la mitose).
Pour accomplir ce cycle, les cellules doivent mettre
en œuvre tout un ensemble de processus coordonnés les uns avec les autres, d’une grande complexité
et dont la compréhension est récente. Les données
de la biologie moléculaire montrent que les systèmes de contrôle sont universels chez les
Eucaryotes, depuis la levure jusqu’à l’Homme,
malgré la diversité des modalités de la mitose et
de la cytodiérèse que nous avons décrites plus haut.
Le cycle cellulaire consiste en une séquence
ordonnée d’événements tels que la cellule ne
s’engage dans une nouvelle phase que si la précédente a été complètement réalisée, et que si celle-ci
peut elle-même être accomplie dans des conditions favorables ; par exemple, la séparation des
chromatides n’a lieu que si la réplication est terminée et si l’appareil mitotique est correctement mis
en place. Ce fonctionnement implique des mécanismes précis de surveillance qui bloquent éven400 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 13.3
Durée des phases du cycle cellulaire
(a) Histogramme obtenu grâce à la cytométrie en flux : la
surface des pics est proportionnelle au pourcentage de
chaque type de cellules. (b) Diagrammes illustrant la
durée des différentes phases dans des cellules animales
et végétales en prolifération.
cellules en
phase G1
fibroblastes
de souris : 22 h
cellules de racine
de fève : 19 h
nombre de cellules
quantité relative d’ADN par cellule
cellules en
phase G2 et M
cellules en
phase S
b
a