seulement de la cellule : le hyaloplasme et la face
interne de la membrane plasmique ; les premiers,
libres, élaborent les protéines destinées à fonctionner sur place, tandis que les seconds, liés, conduisent à la synthèse de protéines restant incluses
dans la bicouche ou à celle de protéines sécrétées à
l’extérieur de la cellule (ou dans l’espace périplasmique). Les mécanismes moléculaires mis en
œuvre, dans ce dernier cas, sont semblables à ceux
qui seront décrits chez les Eucaryotes. Aucun
mécanisme de distribution élaboré et aucune voie
de circulation de grande ampleur ne semblent
donc nécessaires chez les Bactéries pour rendre
compte de leur construction.
En revanche, les cellules eucaryotiques font
l’objet d’une compartimentation poussée, caractéristique qui les différencie fondamentalement des
Procaryotes (voir chapitre 2). Les divers organites
qui les constituent sont tous formés de protéines,
et tous sont limités par au moins une membrane.
Certains d’entre eux sont d’une grande complexité
structurale, équivalente à celle d’une Bactérie ; il
s’agit en particulier des organites dits semi-autonomes : mitochondries et chloroplastes, qui présentent plusieurs compartiments internes. Si l’on
fait simplement le compte du nombre total des
types de membranes et des cavités identifiables
contenues dans une cellule eucaryotique banale,
qui représentent autant de lieux de destination
distincts pour les protéines, on prend la mesure du
problème majeur que pose son édification.
Comment une protéine quelconque, parmi les
milliers d’espèces fabriquées à tout instant dans la
cellule, peut-elle reconnaître spécifiquement sa
destination, souvent unique, parmi plusieurs
dizaines ? Comment, puisqu’un nombre très limité
de compartiments est capable de les fabriquer, ces
protéines peuvent-elles aussi atteindre leur but,
après avoir éventuellement franchi plusieurs
membranes ? Lorsqu’on envisage des cellules différenciées, généralement polarisées, les choses
sont encore plus compliquées dans la mesure où,
par exemple, leur simple membrane plasmique est
susceptible de présenter localement différents territoires spécialisés : bordure en brosse munie de
microvillosités absorbantes chez l’entérocyte, face
apicale sécrétrice de la cellule exocrine pancréatique, terminaison synaptique du neurone… Il est
inconcevable, sans des mécanismes d’une grande
précision, que puissent se maintenir, au cours des
phénomènes de renouvellement et de croissance,
les édifices supramoléculaires et les structures qui
sont à la base de toutes les activités cellulaires. Ces
mécanismes, gros consommateurs d’énergie, ne
sont pas encore complètement élucidés.
Il s’agit donc de savoir : 1) où sont fabriquées
les protéines dans la cellule, et 2) comment elles
sont dirigées vers chaque compartiment. Les questions posées sont identiques à celles rencontrées, à
l’échelle humaine, lors de l’acheminement du
courrier ou des marchandises. Ce sont des problèmes de logistique : comment une lettre arrive-telle à destination ? quels trajets un produit suit-il
depuis son lieu de fabrication jusqu’au présentoir
du magasin ? et quels moyens sont utilisés pour
cela ? En résumé, la connaissance de la circulation
des protéines implique que soient identifiés leurs
lieux de synthèse, leurs mécanismes de transport
et les mécanismes de signalisation mis en jeu. Par
analogie, on parle de routage, d’aiguillage ou
d’adressage, pour désigner l’ensemble de ces processus se déroulant au sein des cellules.
1.2. Lieux de synthèse protéique
chez les Eucaryotes
Comme on l’a vu dans les chapitres 4 et 8, les
cellules eucaryotiques possèdent jusqu’à trois
types de génomes différents : nucléaire, mitochondrial et chloroplastique ; à ces génomes correspondent trois types de ribosomes spécifiques et trois
lieux de synthèse des protéines. Le hyaloplasme
est le lieu de l’expression des gènes nucléaires,
tandis que les organites semi-autonomes expriment en leur sein même leur information génétique propre. Nous avons déjà souligné le fait que
cette dernière est incapable, en raison de sa petite
taille, de coder la totalité des protéines entrant
dans la constitution de ces organites ; les gènes
correspondants sont donc portés par les chromosomes nucléaires. La question de l’aiguillage d’un
grand nombre de protéines exogènes vers les
mitochondries et les plastes est donc clairement
posée ; à l’inverse, nous verrons que les rares produits codés par les génomes de ces organites sont
seulement destinés à la construction de ces derniers, ce qui simplifie beaucoup leur adressage.
Compte tenu de ce qui a été dit plus haut sur la
diversité des cibles potentielles dans la cellule, le
vrai problème du routage concerne donc uniquement des produits de gènes nucléaires.
246 B IOLOGIE CELLULAIRE
interne de la membrane plasmique ; les premiers,
libres, élaborent les protéines destinées à fonctionner sur place, tandis que les seconds, liés, conduisent à la synthèse de protéines restant incluses
dans la bicouche ou à celle de protéines sécrétées à
l’extérieur de la cellule (ou dans l’espace périplasmique). Les mécanismes moléculaires mis en
œuvre, dans ce dernier cas, sont semblables à ceux
qui seront décrits chez les Eucaryotes. Aucun
mécanisme de distribution élaboré et aucune voie
de circulation de grande ampleur ne semblent
donc nécessaires chez les Bactéries pour rendre
compte de leur construction.
En revanche, les cellules eucaryotiques font
l’objet d’une compartimentation poussée, caractéristique qui les différencie fondamentalement des
Procaryotes (voir chapitre 2). Les divers organites
qui les constituent sont tous formés de protéines,
et tous sont limités par au moins une membrane.
Certains d’entre eux sont d’une grande complexité
structurale, équivalente à celle d’une Bactérie ; il
s’agit en particulier des organites dits semi-autonomes : mitochondries et chloroplastes, qui présentent plusieurs compartiments internes. Si l’on
fait simplement le compte du nombre total des
types de membranes et des cavités identifiables
contenues dans une cellule eucaryotique banale,
qui représentent autant de lieux de destination
distincts pour les protéines, on prend la mesure du
problème majeur que pose son édification.
Comment une protéine quelconque, parmi les
milliers d’espèces fabriquées à tout instant dans la
cellule, peut-elle reconnaître spécifiquement sa
destination, souvent unique, parmi plusieurs
dizaines ? Comment, puisqu’un nombre très limité
de compartiments est capable de les fabriquer, ces
protéines peuvent-elles aussi atteindre leur but,
après avoir éventuellement franchi plusieurs
membranes ? Lorsqu’on envisage des cellules différenciées, généralement polarisées, les choses
sont encore plus compliquées dans la mesure où,
par exemple, leur simple membrane plasmique est
susceptible de présenter localement différents territoires spécialisés : bordure en brosse munie de
microvillosités absorbantes chez l’entérocyte, face
apicale sécrétrice de la cellule exocrine pancréatique, terminaison synaptique du neurone… Il est
inconcevable, sans des mécanismes d’une grande
précision, que puissent se maintenir, au cours des
phénomènes de renouvellement et de croissance,
les édifices supramoléculaires et les structures qui
sont à la base de toutes les activités cellulaires. Ces
mécanismes, gros consommateurs d’énergie, ne
sont pas encore complètement élucidés.
Il s’agit donc de savoir : 1) où sont fabriquées
les protéines dans la cellule, et 2) comment elles
sont dirigées vers chaque compartiment. Les questions posées sont identiques à celles rencontrées, à
l’échelle humaine, lors de l’acheminement du
courrier ou des marchandises. Ce sont des problèmes de logistique : comment une lettre arrive-telle à destination ? quels trajets un produit suit-il
depuis son lieu de fabrication jusqu’au présentoir
du magasin ? et quels moyens sont utilisés pour
cela ? En résumé, la connaissance de la circulation
des protéines implique que soient identifiés leurs
lieux de synthèse, leurs mécanismes de transport
et les mécanismes de signalisation mis en jeu. Par
analogie, on parle de routage, d’aiguillage ou
d’adressage, pour désigner l’ensemble de ces processus se déroulant au sein des cellules.
1.2. Lieux de synthèse protéique
chez les Eucaryotes
Comme on l’a vu dans les chapitres 4 et 8, les
cellules eucaryotiques possèdent jusqu’à trois
types de génomes différents : nucléaire, mitochondrial et chloroplastique ; à ces génomes correspondent trois types de ribosomes spécifiques et trois
lieux de synthèse des protéines. Le hyaloplasme
est le lieu de l’expression des gènes nucléaires,
tandis que les organites semi-autonomes expriment en leur sein même leur information génétique propre. Nous avons déjà souligné le fait que
cette dernière est incapable, en raison de sa petite
taille, de coder la totalité des protéines entrant
dans la constitution de ces organites ; les gènes
correspondants sont donc portés par les chromosomes nucléaires. La question de l’aiguillage d’un
grand nombre de protéines exogènes vers les
mitochondries et les plastes est donc clairement
posée ; à l’inverse, nous verrons que les rares produits codés par les génomes de ces organites sont
seulement destinés à la construction de ces derniers, ce qui simplifie beaucoup leur adressage.
Compte tenu de ce qui a été dit plus haut sur la
diversité des cibles potentielles dans la cellule, le
vrai problème du routage concerne donc uniquement des produits de gènes nucléaires.
246 B IOLOGIE CELLULAIRE