8. E XPRESSION DES G È NES NUCLÉAIRES CHEZ LES EUCARYOTES.A SPECTS CELLULAIRES ET MOLÉCULAIRES 243
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
Le matériel génétique des Eucaryotes est pour
l’essentiel représenté par la chromatine, localisée
au sein du noyau ; celle-ci est séparée du cytoplasme par l’enveloppe nucléaire, percée de pores,
qui est le lieu d’un intense trafic entre les deux
compartiments. L’élément de base de la chromatine est le nucléosome, assemblage compact d’histones et d’ADN, permettant l’empaquetage des
longues molécules de ce dernier au sein de plusieurs niveaux de structure superposés.
Les expériences montrant que le noyau contrôle
toutes les activités cellulaires sont anciennes et
multiples : mérotomie, énucléation et greffes
nucléaires. L’activité biochimique de cet organite
consiste dans la synthèse, à partir de l’ADN, de
molécules d’ARN dont une partie est exportée
vers le cytoplasme, où elles interviennent dans la
fabrication des protéines. Les chromosomes
géants, polyténiques ou en écouvillon, ont permis
de visualiser directement tous les mécanismes
moléculaires qui se déroulent habituellement au
sein du noyau, mais dans un contexte beaucoup
plus difficile à analyser. Les puffs et les boucles étalées de ces chromosomes originaux sont le lieu
d’une transcription intense, qui se manifeste sous
la forme de grands complexes moléculaires au sein
desquels les transcrits sont recouverts de nombreuses protéines.
Il existe des différences importantes de nature et de
fonction entre les ARN rencontrés dans le noyau et
ceux présents dans le cytoplasme ; ces derniers
sont des formes fonctionnelles stables, toutes associées à la synthèse des protéines, et intervenant
soit dans la machinerie de synthèse (ARNr et t),
soit dans le codage des protéines (ARNm). Les
ARN nucléaires sont en grande majorité des molécules naissantes ou en train de subir de multiples
événements de maturation ; ce sont des molécules
en général de masse moléculaire élevée (précurseurs), de taille hétérogène et de durée de vie très
courte. La maturation des ARN pré-messagers,
transcrits par l’ARN polymérase II, implique des
modifications terminales de ces derniers, mais
aussi l’excision de longs segments (introns) intercalés entre les zones codantes (exons) qui servent à
spécifier les protéines. Une machinerie spécifique,
d’une grande complexité et d’une grande précision, est mise en œuvre pour cette opération.
Les nucléoles sont le lieu de la transcription des
ARNr ; elle se réalise sur des gènes répétés, qui
constituent les organisateurs nucléolaires. La
maturation des précurseurs des ARNr (polymérisés par l’ARN polymérase I) s’y effectue en même
temps que les sous-unités ribosomiques s’assemblent, en utilisant diverses protéines importées, à
fonction enzymatique ou structurale.
L’expression des gènes est contrôlée aussi bien
au niveau transcriptionnel que traductionnel ;
quelques rares cas de modifications du nombre de
gènes sont cependant connus. Cette régulation
transitoire ou définitive (dans le cadre de la différenciation) chez les Eucaryotes, implique le plus
souvent des mécanismes d’activation des gènes,
qui nécessitent des protéines capables de se lier
aux promoteurs. L’identification de séquences spécifiques d’ADN, amplificatrices ou inhibitrices,
localisées dans toutes les régions du génome, permet de comprendre une partie de l’ensemble du
réseau d’interactions infiniment complexe qui préside à la régulation de ce dernier.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
Le matériel génétique des Eucaryotes est pour
l’essentiel représenté par la chromatine, localisée
au sein du noyau ; celle-ci est séparée du cytoplasme par l’enveloppe nucléaire, percée de pores,
qui est le lieu d’un intense trafic entre les deux
compartiments. L’élément de base de la chromatine est le nucléosome, assemblage compact d’histones et d’ADN, permettant l’empaquetage des
longues molécules de ce dernier au sein de plusieurs niveaux de structure superposés.
Les expériences montrant que le noyau contrôle
toutes les activités cellulaires sont anciennes et
multiples : mérotomie, énucléation et greffes
nucléaires. L’activité biochimique de cet organite
consiste dans la synthèse, à partir de l’ADN, de
molécules d’ARN dont une partie est exportée
vers le cytoplasme, où elles interviennent dans la
fabrication des protéines. Les chromosomes
géants, polyténiques ou en écouvillon, ont permis
de visualiser directement tous les mécanismes
moléculaires qui se déroulent habituellement au
sein du noyau, mais dans un contexte beaucoup
plus difficile à analyser. Les puffs et les boucles étalées de ces chromosomes originaux sont le lieu
d’une transcription intense, qui se manifeste sous
la forme de grands complexes moléculaires au sein
desquels les transcrits sont recouverts de nombreuses protéines.
Il existe des différences importantes de nature et de
fonction entre les ARN rencontrés dans le noyau et
ceux présents dans le cytoplasme ; ces derniers
sont des formes fonctionnelles stables, toutes associées à la synthèse des protéines, et intervenant
soit dans la machinerie de synthèse (ARNr et t),
soit dans le codage des protéines (ARNm). Les
ARN nucléaires sont en grande majorité des molécules naissantes ou en train de subir de multiples
événements de maturation ; ce sont des molécules
en général de masse moléculaire élevée (précurseurs), de taille hétérogène et de durée de vie très
courte. La maturation des ARN pré-messagers,
transcrits par l’ARN polymérase II, implique des
modifications terminales de ces derniers, mais
aussi l’excision de longs segments (introns) intercalés entre les zones codantes (exons) qui servent à
spécifier les protéines. Une machinerie spécifique,
d’une grande complexité et d’une grande précision, est mise en œuvre pour cette opération.
Les nucléoles sont le lieu de la transcription des
ARNr ; elle se réalise sur des gènes répétés, qui
constituent les organisateurs nucléolaires. La
maturation des précurseurs des ARNr (polymérisés par l’ARN polymérase I) s’y effectue en même
temps que les sous-unités ribosomiques s’assemblent, en utilisant diverses protéines importées, à
fonction enzymatique ou structurale.
L’expression des gènes est contrôlée aussi bien
au niveau transcriptionnel que traductionnel ;
quelques rares cas de modifications du nombre de
gènes sont cependant connus. Cette régulation
transitoire ou définitive (dans le cadre de la différenciation) chez les Eucaryotes, implique le plus
souvent des mécanismes d’activation des gènes,
qui nécessitent des protéines capables de se lier
aux promoteurs. L’identification de séquences spécifiques d’ADN, amplificatrices ou inhibitrices,
localisées dans toutes les régions du génome, permet de comprendre une partie de l’ensemble du
réseau d’interactions infiniment complexe qui préside à la régulation de ce dernier.