236 B IOLOGIE CELLULAIRE
L’injection d’hormone à une larve, ou bien
l’ajout de celle-ci à des glandes salivaires disséquées, in vitro, induit l’apparition de 6 puffs caractéristiques après 5-10 minutes. Ces structures
atteignent leur développement maximal après
4h eures, puis régressent spontanément ; ce sont
les puffs précoces. Après un temps de latence
d’environ 3h eures, un autre groupe de 120 puffs
apparaît, selon une chronologie bien définie ( puffs
tardifs). Ces deux types de puffs n’ont pas le même
comportement vis-à-vis de divers facteurs : dose
d’hormone, durée du traitement, présence d’inhibiteurs de la synthèse protéique… ; de plus, la
mise en route des premiers est graduelle et réversible in vitro, tandis que celle des seconds est de
type «tout ou rien » et irréversible. La conclusion
de ces expériences est que les puffs précoces, après
activation directe par l’hormone (liée à un récepteur, comme on le verra plus loin), synthétisent
diverses protéines, dont certaines induisent la
mise en route des puffs tardifs, et d’autres inhibent
enfin le fonctionnement des premiers.
Ce type de contrôle de l’expression de gènes
s’effectue en deux temps ; il est enclenché par une
molécule simple et s’accompagne de phénomènes
en cascade d’amplification et de complexification
de la réponse, mettant en jeu des protéines régulatrices. C es processus sont ici directement visibles,
ce qui donne tout son intérêt à ce modèle biologique. Ce mécanisme peut en fait servir de prototype à un grand nombre de réponses hormonales
chez les Animaux ou les Végétaux. Il faut noter
que des facteurs tels que la chaleur (passage de 25
à 37° pendant 30 minutes), certains sucres simples,
des vitamines ou des ions métalliques ont des
effets semblables à celui de l’ecdysone ; les causes
moléculaires de ces différentes réponses ne sont
pas toujours identifiées et leur diversité témoigne
de la complexité des phénomènes en jeu.
7.2. Mécanismes moléculaires du contrôle
de l’expression des gènes
7.2.1. N IVEAUX DE CONTRÔLE
DE L ’ EXPRESSION DES GÈNES
Le schéma de la figure 8.27 présente de façon
simplifiée la cascade des événements intervenant
dans l’expression du génome chez les Eucaryotes ;
nous verrons que chaque étape de cette cascade
peut faire l’objet d’un contrôle séparé. Mis à part
quelques rares exemples de modification du matériel génétique, l’expression des gènes est contrôlée
au niveau transcriptionnel ou traductionnel.
Comme chez les Procaryotes, le mécanisme le plus
important consiste à activer ou réprimer certains
gènes, soit de façon réversible et transitoire
(contrôle hormonal, par exemple), soit de manière
définitive dans le cadre de la différenciation cellulaire. Nous verrons plus loin comment des protéines particulières, appelées facteurs de
transcription, capables de se lier à de courtes
séquences spécifiques d’ADN souvent très conservées au plan évolutif, permettent cette régulation.
Il s’agit d’un domaine d’une grande complexité
car de très nombreux facteurs de ce type existent,
NOYAU
ADN
ARN pré-m
TRANSCRIPTION
MATURAT ION
ARNm
enveloppe
nucléaire
CYTOPLASME
TRADUCTION
INACTIVAT ION
DE
L'ARNm
ACTIVITÉ DE
LA PROTEINE
membrane
plasmique
ARNm
TRANSPORT
Figure 8.27
Cascade des événements intervenant dans l’expression
des gènes de protéines chez les Eucaryotes
Chacune des 6 étapes est susceptible de faire l’objet d’un
contrôle.
L’injection d’hormone à une larve, ou bien
l’ajout de celle-ci à des glandes salivaires disséquées, in vitro, induit l’apparition de 6 puffs caractéristiques après 5-10 minutes. Ces structures
atteignent leur développement maximal après
4h eures, puis régressent spontanément ; ce sont
les puffs précoces. Après un temps de latence
d’environ 3h eures, un autre groupe de 120 puffs
apparaît, selon une chronologie bien définie ( puffs
tardifs). Ces deux types de puffs n’ont pas le même
comportement vis-à-vis de divers facteurs : dose
d’hormone, durée du traitement, présence d’inhibiteurs de la synthèse protéique… ; de plus, la
mise en route des premiers est graduelle et réversible in vitro, tandis que celle des seconds est de
type «tout ou rien » et irréversible. La conclusion
de ces expériences est que les puffs précoces, après
activation directe par l’hormone (liée à un récepteur, comme on le verra plus loin), synthétisent
diverses protéines, dont certaines induisent la
mise en route des puffs tardifs, et d’autres inhibent
enfin le fonctionnement des premiers.
Ce type de contrôle de l’expression de gènes
s’effectue en deux temps ; il est enclenché par une
molécule simple et s’accompagne de phénomènes
en cascade d’amplification et de complexification
de la réponse, mettant en jeu des protéines régulatrices. C es processus sont ici directement visibles,
ce qui donne tout son intérêt à ce modèle biologique. Ce mécanisme peut en fait servir de prototype à un grand nombre de réponses hormonales
chez les Animaux ou les Végétaux. Il faut noter
que des facteurs tels que la chaleur (passage de 25
à 37° pendant 30 minutes), certains sucres simples,
des vitamines ou des ions métalliques ont des
effets semblables à celui de l’ecdysone ; les causes
moléculaires de ces différentes réponses ne sont
pas toujours identifiées et leur diversité témoigne
de la complexité des phénomènes en jeu.
7.2. Mécanismes moléculaires du contrôle
de l’expression des gènes
7.2.1. N IVEAUX DE CONTRÔLE
DE L ’ EXPRESSION DES GÈNES
Le schéma de la figure 8.27 présente de façon
simplifiée la cascade des événements intervenant
dans l’expression du génome chez les Eucaryotes ;
nous verrons que chaque étape de cette cascade
peut faire l’objet d’un contrôle séparé. Mis à part
quelques rares exemples de modification du matériel génétique, l’expression des gènes est contrôlée
au niveau transcriptionnel ou traductionnel.
Comme chez les Procaryotes, le mécanisme le plus
important consiste à activer ou réprimer certains
gènes, soit de façon réversible et transitoire
(contrôle hormonal, par exemple), soit de manière
définitive dans le cadre de la différenciation cellulaire. Nous verrons plus loin comment des protéines particulières, appelées facteurs de
transcription, capables de se lier à de courtes
séquences spécifiques d’ADN souvent très conservées au plan évolutif, permettent cette régulation.
Il s’agit d’un domaine d’une grande complexité
car de très nombreux facteurs de ce type existent,
NOYAU
ADN
ARN pré-m
TRANSCRIPTION
MATURAT ION
ARNm
enveloppe
nucléaire
CYTOPLASME
TRADUCTION
INACTIVAT ION
DE
L'ARNm
ACTIVITÉ DE
LA PROTEINE
membrane
plasmique
ARNm
TRANSPORT
Figure 8.27
Cascade des événements intervenant dans l’expression
des gènes de protéines chez les Eucaryotes
Chacune des 6 étapes est susceptible de faire l’objet d’un
contrôle.