présentent des tailles et des structures spécifiques
(présence d’une matrice ribonucléoprotéique plus
ou moins épaisse ou granuleuse), le long de l’axe
d’un chromosome donné, et à un stade ovocytaire
précis, on peut établir une carte précise de chacun
d’eux, après avoir défini des points de repère spécifiques (voir figure 8.14).
3.2.2. A CTIVITÉ TRANSCRIPTIONNELLE
DES CHROMOSOMES EN ÉCOUVILLON
De même que pour les chromosomes polyténiques, diverses techniques montrent que les
boucles des chromosomes plumeux sont le lieu
d’une intense synthèse d’ARN. La microscopie
photonique avait déjà montré, dans le cas des
boucles géantes de triton, l’existence d’un fin feutrage (nommé matrice, plus haut) présentant la
particularité d’avoir une épaisseur croissante d’un
bout à l’autre de la boucle (voir figure 8.15). La
microscopie électronique a permis de généraliser
cette observation à toutes les boucles : elle montre
que ce feutrage représente en fait des molécules
individuelles d’ARN en cours de synthèse le long
de l’ADN ; beaucoup de boucles sont ainsi transcrites de façon continue, d’une extrémité à l’autre.
Des centaines de copies, chacune à un stade différent dans le processus de transcription, mais qui
seront finalement toutes identiques, marquent les
limites d’une unité fonctionnelle. Ces complexes
de transcription spectaculaires sont la visualisation directe de l’activité des gènes, dont on voit
alors clairement, le long de la chromatide déroulée, le point d’initiation et le point de terminaison
de la transcription. Ces images montrent aussi
l’existence de segments de chromatine nue, non
transcrite, entre les gènes ainsi définis. L’aspect
général est celui d’une succession d’arbres de
Noël, qui se suivent avec la même polarité ou avec
une polarité opposée (voir figure 8.15) ; nous
reviendrons plus tard sur l’organisation moléculaire précise de ces structures.
Si les ARN transcrits le long de ces longues
boucles d’ADN en représentent une copie
conforme, on doit s’attendre à ce que leurs masses
moléculaires atteignent des valeurs considérables.
De fait, ceci est confirmé par les études biochimiques conduites sur les ARN extraits des noyaux
correspondants. Nous verrons plus loin que la longueur, en apparence anormalement courte, des
transcrits en fin de synthèse, est expliquée par le
fait qu’ils se recouvrent progressivement de protéines et se pelotonnent de manière importante à
la suite de ce phénomène. Ce sont donc en réalité
218 B IOLOGIE CELLULAIRE
transcrits
naissants
boucle
d’ADN
chromatide
chromomère
Figure 8.15
Différents cas de figure de complexes de transcription,
uniques ou multiples, observés dans les boucles
des chromosomes en écouvillon
Noter que la polarité des complexes, au sein d’une
boucle, peut être identique ou opposée. Les flèches indiquent le sens de la transcription.
Figure 8.14
Représentation détaillée d’un segment de chromosome
en écouvillon chez Pleurodeles
Comme pour les chromosomes polyténiques, le double
nucléofilament constituant l’axe de la structure est
continu d’un bout à l’autre, et toutes les différenciations
longitudinales résultent simplement d’une spiralisation
locale plus ou moins importante.
(1) La majorité de l’ADN (95 %) est située au niveau des
chromomères (schéma de J.-C. Lacroix). (2) Aspect de
deux boucles-sœurs émergeant de l’axe d’un chromosome, montrant la matrice fibreuse d’ARN, dont l’épaisseur s’accroît d’un bout à l’autre de la boucle.
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(présence d’une matrice ribonucléoprotéique plus
ou moins épaisse ou granuleuse), le long de l’axe
d’un chromosome donné, et à un stade ovocytaire
précis, on peut établir une carte précise de chacun
d’eux, après avoir défini des points de repère spécifiques (voir figure 8.14).
3.2.2. A CTIVITÉ TRANSCRIPTIONNELLE
DES CHROMOSOMES EN ÉCOUVILLON
De même que pour les chromosomes polyténiques, diverses techniques montrent que les
boucles des chromosomes plumeux sont le lieu
d’une intense synthèse d’ARN. La microscopie
photonique avait déjà montré, dans le cas des
boucles géantes de triton, l’existence d’un fin feutrage (nommé matrice, plus haut) présentant la
particularité d’avoir une épaisseur croissante d’un
bout à l’autre de la boucle (voir figure 8.15). La
microscopie électronique a permis de généraliser
cette observation à toutes les boucles : elle montre
que ce feutrage représente en fait des molécules
individuelles d’ARN en cours de synthèse le long
de l’ADN ; beaucoup de boucles sont ainsi transcrites de façon continue, d’une extrémité à l’autre.
Des centaines de copies, chacune à un stade différent dans le processus de transcription, mais qui
seront finalement toutes identiques, marquent les
limites d’une unité fonctionnelle. Ces complexes
de transcription spectaculaires sont la visualisation directe de l’activité des gènes, dont on voit
alors clairement, le long de la chromatide déroulée, le point d’initiation et le point de terminaison
de la transcription. Ces images montrent aussi
l’existence de segments de chromatine nue, non
transcrite, entre les gènes ainsi définis. L’aspect
général est celui d’une succession d’arbres de
Noël, qui se suivent avec la même polarité ou avec
une polarité opposée (voir figure 8.15) ; nous
reviendrons plus tard sur l’organisation moléculaire précise de ces structures.
Si les ARN transcrits le long de ces longues
boucles d’ADN en représentent une copie
conforme, on doit s’attendre à ce que leurs masses
moléculaires atteignent des valeurs considérables.
De fait, ceci est confirmé par les études biochimiques conduites sur les ARN extraits des noyaux
correspondants. Nous verrons plus loin que la longueur, en apparence anormalement courte, des
transcrits en fin de synthèse, est expliquée par le
fait qu’ils se recouvrent progressivement de protéines et se pelotonnent de manière importante à
la suite de ce phénomène. Ce sont donc en réalité
218 B IOLOGIE CELLULAIRE
transcrits
naissants
boucle
d’ADN
chromatide
chromomère
Figure 8.15
Différents cas de figure de complexes de transcription,
uniques ou multiples, observés dans les boucles
des chromosomes en écouvillon
Noter que la polarité des complexes, au sein d’une
boucle, peut être identique ou opposée. Les flèches indiquent le sens de la transcription.
Figure 8.14
Représentation détaillée d’un segment de chromosome
en écouvillon chez Pleurodeles
Comme pour les chromosomes polyténiques, le double
nucléofilament constituant l’axe de la structure est
continu d’un bout à l’autre, et toutes les différenciations
longitudinales résultent simplement d’une spiralisation
locale plus ou moins importante.
(1) La majorité de l’ADN (95 %) est située au niveau des
chromomères (schéma de J.-C. Lacroix). (2) Aspect de
deux boucles-sœurs émergeant de l’axe d’un chromosome, montrant la matrice fibreuse d’ARN, dont l’épaisseur s’accroît d’un bout à l’autre de la boucle.
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