5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 121
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
échantillons conduisent à la dénaturation des protéines membranaires globulaires enchâssées dans
la bicouche lipidique. Ceci a pour conséquence la
perte des relations étroites établies normalement
entre les deux constituants de le membrane, les
protéines dénaturées étant alors exclues de la
bicouche et s’étalant, de part et d’autre, pour former un sandwich. Ce qui n’avait aucune importance lorsque les analyses cytologiques se faisaient
au moyen du microscope photonique, devenait
crucial à l’échelle des ultrastructures et des édifices supramoléculaires vus en microscopie électronique.
La figure 5.11 décrit l’organisation des membranes telle qu’elle est actuellement admise ; il
s’agit du modèle de S INGER et N ICOLSON (1972). On
définit diverses catégories de protéines en fonction
de leurs relations plus ou moins étroites avec la
bicouche lipidique.
–Les protéines dites intrinsèques ou intégrales
contractent des liens forts et stables, bien que non
covalents, avec les lipides. Elles traversent la
bicouche et peuvent présenter des domaines
dépassant, de façon importante, de part et d’autre
de celle-ci : elles sont alors transmembranaires.
Dans certains cas, seul un domaine dépasse
significativement d’un côté ou de l’autre : elles
sont dites intrinsèques externes ou internes, suivant leur disposition (par rapport à la cellule ou
à la lumière d’un organite). Certaines de ces protéines sont accrochées à la bicouche par un dispositif d’ancrage particulier qui sera examiné
dans le prochain paragraphe.
– Les protéines dites extrinsèques ou périphériques n’entrent pas directement en contact avec
la bicouche, mais sont accrochées par des liaisons faibles aux protéines précédentes (liaisons
du type de celles stabilisant les structures quaternaires des protéines). On distingue aussi celles
qui sont internes et celles qui sont externes.
Comme nous le verrons plus loin, l’identification de ces catégories est essentiellement opérationnelle, c’est-à-dire qu’elle a d’abord une base
technique. Nous qualifierons tout de suite ce
modèle de mosaïque fluide, car l’édifice ainsi
construit n’est stabilisé que par des liaisons faibles
(aussi bien entre les lipides eux-mêmes qu’entre
les lipides et les protéines), de sorte qu’il manifeste
des propriétés caractéristiques de mobilité latérale
de ses constituants, de souplesse et de fluidité globales, que nous mettrons en évidence et dont nous
analyserons les divers paramètres.
2.5. Caractéristiques particulières
des protéines membranaires
Les protéines membranaires possèdent des
caractéristiques physicochimiques très différentes
selon qu’elles sont du type extrinsèque ou intrinsèque.
•Les protéines du type extrinsèque, en raison
de leur localisation en dehors de la bicouche, ont
des propriétés classiques de protéines solubles
dans l’eau. Les interactions protéines/membrane
(qui sont en fait de type protéine/protéine) sont
facilement rompues par de simples modifications
de force ionique ou de pH du milieu, qui interviennent essentiellement au niveau des liaisons électrostatiques. L’étude de la structure et des fonctions
de ces protéines est conduite, après qu’elles aient
été facilement décrochées de la membrane, exactement de la même façon que pour les autres protéines cellulaires hydrosolubles.
•Les protéines du type intrinsèque sont au
contraire des protéines très particulières en ce sens
qu’elles doivent, pour se maintenir en place,
contracter des relations stables avec une composante hydrophobe (le cœur de la bicouche phospholipidique) ; elles comportent donc elles-mêmes
Figure 5.11
Modèle de la mosaïque fluide proposé
par S INGER et N ICOLSON en 1972, et actuellement admis
pour toutes les membranes biologiques
Dans ce modèle, les protéines sont profondément
enfouies dans la bicouche, et en contact étroit avec les
lipides membranaires par leurs domaines hydrophobes,
plus ou moins importants (hachurés), tandis que leurs
domaines hydrophiles dépassent de part et d’autre.
Seules des protéines intrinsèques ont été représentées
sur ce schéma.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
échantillons conduisent à la dénaturation des protéines membranaires globulaires enchâssées dans
la bicouche lipidique. Ceci a pour conséquence la
perte des relations étroites établies normalement
entre les deux constituants de le membrane, les
protéines dénaturées étant alors exclues de la
bicouche et s’étalant, de part et d’autre, pour former un sandwich. Ce qui n’avait aucune importance lorsque les analyses cytologiques se faisaient
au moyen du microscope photonique, devenait
crucial à l’échelle des ultrastructures et des édifices supramoléculaires vus en microscopie électronique.
La figure 5.11 décrit l’organisation des membranes telle qu’elle est actuellement admise ; il
s’agit du modèle de S INGER et N ICOLSON (1972). On
définit diverses catégories de protéines en fonction
de leurs relations plus ou moins étroites avec la
bicouche lipidique.
–Les protéines dites intrinsèques ou intégrales
contractent des liens forts et stables, bien que non
covalents, avec les lipides. Elles traversent la
bicouche et peuvent présenter des domaines
dépassant, de façon importante, de part et d’autre
de celle-ci : elles sont alors transmembranaires.
Dans certains cas, seul un domaine dépasse
significativement d’un côté ou de l’autre : elles
sont dites intrinsèques externes ou internes, suivant leur disposition (par rapport à la cellule ou
à la lumière d’un organite). Certaines de ces protéines sont accrochées à la bicouche par un dispositif d’ancrage particulier qui sera examiné
dans le prochain paragraphe.
– Les protéines dites extrinsèques ou périphériques n’entrent pas directement en contact avec
la bicouche, mais sont accrochées par des liaisons faibles aux protéines précédentes (liaisons
du type de celles stabilisant les structures quaternaires des protéines). On distingue aussi celles
qui sont internes et celles qui sont externes.
Comme nous le verrons plus loin, l’identification de ces catégories est essentiellement opérationnelle, c’est-à-dire qu’elle a d’abord une base
technique. Nous qualifierons tout de suite ce
modèle de mosaïque fluide, car l’édifice ainsi
construit n’est stabilisé que par des liaisons faibles
(aussi bien entre les lipides eux-mêmes qu’entre
les lipides et les protéines), de sorte qu’il manifeste
des propriétés caractéristiques de mobilité latérale
de ses constituants, de souplesse et de fluidité globales, que nous mettrons en évidence et dont nous
analyserons les divers paramètres.
2.5. Caractéristiques particulières
des protéines membranaires
Les protéines membranaires possèdent des
caractéristiques physicochimiques très différentes
selon qu’elles sont du type extrinsèque ou intrinsèque.
•Les protéines du type extrinsèque, en raison
de leur localisation en dehors de la bicouche, ont
des propriétés classiques de protéines solubles
dans l’eau. Les interactions protéines/membrane
(qui sont en fait de type protéine/protéine) sont
facilement rompues par de simples modifications
de force ionique ou de pH du milieu, qui interviennent essentiellement au niveau des liaisons électrostatiques. L’étude de la structure et des fonctions
de ces protéines est conduite, après qu’elles aient
été facilement décrochées de la membrane, exactement de la même façon que pour les autres protéines cellulaires hydrosolubles.
•Les protéines du type intrinsèque sont au
contraire des protéines très particulières en ce sens
qu’elles doivent, pour se maintenir en place,
contracter des relations stables avec une composante hydrophobe (le cœur de la bicouche phospholipidique) ; elles comportent donc elles-mêmes
Figure 5.11
Modèle de la mosaïque fluide proposé
par S INGER et N ICOLSON en 1972, et actuellement admis
pour toutes les membranes biologiques
Dans ce modèle, les protéines sont profondément
enfouies dans la bicouche, et en contact étroit avec les
lipides membranaires par leurs domaines hydrophobes,
plus ou moins importants (hachurés), tandis que leurs
domaines hydrophiles dépassent de part et d’autre.
Seules des protéines intrinsèques ont été représentées
sur ce schéma.