4. F LUX DE L ’ INFORMATION GÉNÉTIQUE.S TRUCTURE ET EXPRESSION DES G È NES.
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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
même que pour les ARN, les valeurs des coefficients de sédimentation attribuées aux ribosomes
et à leurs sous-unités se réfèrent à des mesures
obtenues par la centrifugation analytique. On rappelle que ces valeurs ne sont ni additives ni rigoureusement proportionnelles à la taille des particules
dont la forme n’est pas du tout globulaire.
6.1.3. O RGANISATION
DES RIBOSOMES EUCARYOTIQUES
Les ribosomes eucaryotiques localisés dans le
hyaloplasme sont un peu plus gros que leurs équivalents procaryotiques (80 S) ; leur organisation
est donnée dans la figure 4.14. Nous verrons plus
loin que leur localisation au sein de la cellule eucaryotique a des conséquences importantes pour ce
qui concerne la destinée des protéines qu’ils fabriquent. En raison de leurs différences structurales,
et de leurs implications fonctionnelles, ces ribosomes eucaryotiques ne sont pas sensibles aux
mêmes poisons, ou drogues, que ceux des
Procaryotes. En particulier, les antibiotiques antibactériens qui agissent au niveau des mécanismes
de la traduction, restent pour la plupart sans effet
chez les Eucaryotes (voir plus loin).
Les ribosomes des organites semi-autonomes :
mitochondries et plastes, ont des caractéristiques
spécifiques, différentes à la fois de celles des
Procaryotes et de celles des ribosomes hyaloplasmiques eucaryotiques. Par leur taille et leurs propriétés fonctionnelles, les plastoribosomes sont
très proches des ribosomes procaryotiques, tandis
que les mitoribosomes sont souvent plus petits
que ces derniers. Ces ribosomes sont en général
sensibles aux antibiotiques antibactériens (voir
plus loin). Les données relatives aux divers ARNr
des organites sont résumées dans le tableau 4.2.
6.2. Mécanismes de la traduction
Les mécanismes fondamentaux de la traduction
sont très voisins chez les Procaryotes et les Eucaryotes ; quelques remarques spécifiques de détail
seront cependant faites, relatives au fonctionnement des ribosomes eucaryotiques. Il faut signaler
dès à présent que l’expression des gènes, chez tous
les êtres vivants, peut être régulée au niveau traductionnel, et pas seulement transcriptionnel ; un
exemple illustratif sera traité dans le chapitre 8.
Les différentes étapes de la synthèse d’une chaîne
polypeptidique se déroulent grâce aux partenaires
suivants, qui doivent être réunis pour agir : 1) un
ribosome (au moins), 2) un ARN messager, 3) la
panoplie des différents ARNt chargés ou aminoacyl-ARNt, et 4) divers facteurs protéiques, ainsi
qu’une source d’énergie, sous forme de GTP.
6.2.1. C HARGE DES ARNt
La liaison qui accroche un acide aminé à un
ARNt est de type ester, avec élimination d’eau
entre le COOH du premier et une fonction OH du
ribose du dernier nucléotide (AMP) de l’ARNt. La
réaction est catalysée par une enzyme nommée
aminoacyl-ARNt synthétase, qui a une double
spécificité de substrat, puisqu’elle ne doit coupler
un acide aminé donné qu’à une molécule d’ARNt
précise (ou un nombre très limité de molécules
voisines d’ARNt). Il existe seulement vingt espèces
de synthétases différentes, une pour chaque
espèce d’acide aminé trouvé dans les protéines.
La réaction d’accrochage se fait en deux étapes
et exige une molécule d’ATP, qui fournit l’énergie
nécessaire. L’acide aminé est d’abord activé sous
forme d’acide aminé adénylé (ou aminoacylAMP), et c’est ce dernier qui sera lié à l’ARNt avec
libération simultanée d’AMP ; la synthétase catalyse ces deux opérations successivement, et l’acide
Tableau 4.2
Tailles des différents ARNr rencontrés
dans les ribosomes des organites semi-autonomes
Quelques exemples sont pris chez divers Protistes
( Tetrahymena, Paramecium et Didinium), les Champignons, les Végétaux et les Animaux.
petite
grosse
sous-unité
sous-unité
mitochondries
12S
16S
animales
mitochondries
18S
5S ; 26S
végétales
mitochondries
15S
21S
des Champignons
mitochondries
13-14 S2 0S ; 5,8S
des Protistes
plastes des
16S
4,5S ; 5S ; 23S
Végétaux
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© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
même que pour les ARN, les valeurs des coefficients de sédimentation attribuées aux ribosomes
et à leurs sous-unités se réfèrent à des mesures
obtenues par la centrifugation analytique. On rappelle que ces valeurs ne sont ni additives ni rigoureusement proportionnelles à la taille des particules
dont la forme n’est pas du tout globulaire.
6.1.3. O RGANISATION
DES RIBOSOMES EUCARYOTIQUES
Les ribosomes eucaryotiques localisés dans le
hyaloplasme sont un peu plus gros que leurs équivalents procaryotiques (80 S) ; leur organisation
est donnée dans la figure 4.14. Nous verrons plus
loin que leur localisation au sein de la cellule eucaryotique a des conséquences importantes pour ce
qui concerne la destinée des protéines qu’ils fabriquent. En raison de leurs différences structurales,
et de leurs implications fonctionnelles, ces ribosomes eucaryotiques ne sont pas sensibles aux
mêmes poisons, ou drogues, que ceux des
Procaryotes. En particulier, les antibiotiques antibactériens qui agissent au niveau des mécanismes
de la traduction, restent pour la plupart sans effet
chez les Eucaryotes (voir plus loin).
Les ribosomes des organites semi-autonomes :
mitochondries et plastes, ont des caractéristiques
spécifiques, différentes à la fois de celles des
Procaryotes et de celles des ribosomes hyaloplasmiques eucaryotiques. Par leur taille et leurs propriétés fonctionnelles, les plastoribosomes sont
très proches des ribosomes procaryotiques, tandis
que les mitoribosomes sont souvent plus petits
que ces derniers. Ces ribosomes sont en général
sensibles aux antibiotiques antibactériens (voir
plus loin). Les données relatives aux divers ARNr
des organites sont résumées dans le tableau 4.2.
6.2. Mécanismes de la traduction
Les mécanismes fondamentaux de la traduction
sont très voisins chez les Procaryotes et les Eucaryotes ; quelques remarques spécifiques de détail
seront cependant faites, relatives au fonctionnement des ribosomes eucaryotiques. Il faut signaler
dès à présent que l’expression des gènes, chez tous
les êtres vivants, peut être régulée au niveau traductionnel, et pas seulement transcriptionnel ; un
exemple illustratif sera traité dans le chapitre 8.
Les différentes étapes de la synthèse d’une chaîne
polypeptidique se déroulent grâce aux partenaires
suivants, qui doivent être réunis pour agir : 1) un
ribosome (au moins), 2) un ARN messager, 3) la
panoplie des différents ARNt chargés ou aminoacyl-ARNt, et 4) divers facteurs protéiques, ainsi
qu’une source d’énergie, sous forme de GTP.
6.2.1. C HARGE DES ARNt
La liaison qui accroche un acide aminé à un
ARNt est de type ester, avec élimination d’eau
entre le COOH du premier et une fonction OH du
ribose du dernier nucléotide (AMP) de l’ARNt. La
réaction est catalysée par une enzyme nommée
aminoacyl-ARNt synthétase, qui a une double
spécificité de substrat, puisqu’elle ne doit coupler
un acide aminé donné qu’à une molécule d’ARNt
précise (ou un nombre très limité de molécules
voisines d’ARNt). Il existe seulement vingt espèces
de synthétases différentes, une pour chaque
espèce d’acide aminé trouvé dans les protéines.
La réaction d’accrochage se fait en deux étapes
et exige une molécule d’ATP, qui fournit l’énergie
nécessaire. L’acide aminé est d’abord activé sous
forme d’acide aminé adénylé (ou aminoacylAMP), et c’est ce dernier qui sera lié à l’ARNt avec
libération simultanée d’AMP ; la synthétase catalyse ces deux opérations successivement, et l’acide
Tableau 4.2
Tailles des différents ARNr rencontrés
dans les ribosomes des organites semi-autonomes
Quelques exemples sont pris chez divers Protistes
( Tetrahymena, Paramecium et Didinium), les Champignons, les Végétaux et les Animaux.
petite
grosse
sous-unité
sous-unité
mitochondries
12S
16S
animales
mitochondries
18S
5S ; 26S
végétales
mitochondries
15S
21S
des Champignons
mitochondries
13-14 S2 0S ; 5,8S
des Protistes
plastes des
16S
4,5S ; 5S ; 23S
Végétaux