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B IOLOGIE CELLULAIRE
Le répresseur a été isolé et purifié quelques
années après que ce modèle ait été proposé, malgré la rareté du nombre de copies de cette molécule dans chaque cellule ; il s’agit d’une protéine
tétramérique de masse moléculaire égale à
152 kDa (les quatre sous-unités sont identiques,
car il y a un seul gène i). On considère qu’il n’y a
pas plus de 10 tétramères par cellule ; la transcription du gène i n’est pas elle-même régulée (gène
constitutif) et elle est très faible, la stabilité de la
protéine étant relativement importante. Ce type de
régulation par induction a été généralisé à plusieurs autres opérons bactériens impliqués dans le
catabolisme de divers composés servant d’aliments aux cellules. L’économie que ce contrôle
permet de réaliser est considérable car la β galactosidase représente en masse, dans les cellules
induites, 3%des protéines totales. Si chacune des
3 à 40 00 protéines bactériennes était produite
dans les mêmes proportions, on obtiendrait une
masse par cellule 100 fois supérieure à celle observée ! Il faut enfin signaler que l’opéron lactose fait
aussi l’objet d’une régulation positive par une protéine (dite CAP) stimulant, par sa fixation sur le
promoteur, le fonctionnement de l’ARN polymérase et augmentant le taux de transcription ; ce
système ne peut être développé ici.
5.2.2. S YSTÈMES RÉPRESSIBLES
À côté des systèmes inductibles, en général spécifiques du catabolisme, il existe chez les Bactéries
des mécanismes de régulation basés sur un principe
identique, mais conduisant à un résultat opposé :
il s’agit des systèmes répressibles. Ils ont un fonctionnement symétrique de celui des précédents, en
ce sens que certaines collections d’enzymes cessent
gène de régulation
promoteur
opérateur
gènes de structure
promoteur
du gène
ARNm du
répresseur 5'
3'
répresseur
répresseur
fonctionnel
liaison du répresseur
avec l'opérateur
pas d'ARNm produit
i
p
p
o
z
y
a
i
p
p
o
z
y
a
5'
3'
+
l'ARN polymérase s'associe
au promoteur
sens de la transcription
lactose
répresseur
répresseur inactif,
incapable de se fixer
sur l'opérateur
ARNm polygénique en cours de traduction
transacétylase
perméase
B galactosidase
i
3'
5'
Figure 4.12
Structure et fonctionnement de l’opéron lactose chez E. coli
Les trois gènes de structure sont sous le contrôle d’un seul système promoteur/opérateur. Le gène de régulation, qui
code la protéine régulatrice, ou répresseur, est situé à proximité immédiate de l’opéron. Il s’agit d’un opéron inductible, sous le contrôle du lactose.
B IOLOGIE CELLULAIRE
Le répresseur a été isolé et purifié quelques
années après que ce modèle ait été proposé, malgré la rareté du nombre de copies de cette molécule dans chaque cellule ; il s’agit d’une protéine
tétramérique de masse moléculaire égale à
152 kDa (les quatre sous-unités sont identiques,
car il y a un seul gène i). On considère qu’il n’y a
pas plus de 10 tétramères par cellule ; la transcription du gène i n’est pas elle-même régulée (gène
constitutif) et elle est très faible, la stabilité de la
protéine étant relativement importante. Ce type de
régulation par induction a été généralisé à plusieurs autres opérons bactériens impliqués dans le
catabolisme de divers composés servant d’aliments aux cellules. L’économie que ce contrôle
permet de réaliser est considérable car la β galactosidase représente en masse, dans les cellules
induites, 3%des protéines totales. Si chacune des
3 à 40 00 protéines bactériennes était produite
dans les mêmes proportions, on obtiendrait une
masse par cellule 100 fois supérieure à celle observée ! Il faut enfin signaler que l’opéron lactose fait
aussi l’objet d’une régulation positive par une protéine (dite CAP) stimulant, par sa fixation sur le
promoteur, le fonctionnement de l’ARN polymérase et augmentant le taux de transcription ; ce
système ne peut être développé ici.
5.2.2. S YSTÈMES RÉPRESSIBLES
À côté des systèmes inductibles, en général spécifiques du catabolisme, il existe chez les Bactéries
des mécanismes de régulation basés sur un principe
identique, mais conduisant à un résultat opposé :
il s’agit des systèmes répressibles. Ils ont un fonctionnement symétrique de celui des précédents, en
ce sens que certaines collections d’enzymes cessent
gène de régulation
promoteur
opérateur
gènes de structure
promoteur
du gène
ARNm du
répresseur 5'
3'
répresseur
répresseur
fonctionnel
liaison du répresseur
avec l'opérateur
pas d'ARNm produit
i
p
p
o
z
y
a
i
p
p
o
z
y
a
5'
3'
+
l'ARN polymérase s'associe
au promoteur
sens de la transcription
lactose
répresseur
répresseur inactif,
incapable de se fixer
sur l'opérateur
ARNm polygénique en cours de traduction
transacétylase
perméase
B galactosidase
i
3'
5'
Figure 4.12
Structure et fonctionnement de l’opéron lactose chez E. coli
Les trois gènes de structure sont sous le contrôle d’un seul système promoteur/opérateur. Le gène de régulation, qui
code la protéine régulatrice, ou répresseur, est situé à proximité immédiate de l’opéron. Il s’agit d’un opéron inductible, sous le contrôle du lactose.