4. F LUX DE L ’ INFORMATION GÉNÉTIQUE.S TRUCTURE ET EXPRESSION DES G È NES.
87
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
total (environ 5% ). C’est en particulier à cause de
cette faible abondance que la découverte des
ARNm a été tardive (début des années 60), et que
leur rôle exact d’intermédiaire entre l’ADN et les
protéines a été très difficile à mettre en évidence.
Malgré une durée de vie courte, chaque molécule d’ARNm peut servir à la fabrication d’un
grand nombre d’exemplaires de la même chaîne
polypeptidique. Comme, par ailleurs, chaque gène
permet la synthèse d’un grand nombre de copies
du même ARNm, on a un système très efficace
d’amplification de l’information génétique, tel
qu’une seule copie de chaque gène par génome
suffit largement à la production de milliers de
molécules identiques d’une espèce protéique donnée. Il faut ajouter que la durée de vie des protéines est, de plus, relativement longue par
rapport à la vie de la cellule (et de toute façon bien
plus longue que celle des ARNm).
4. ORGANISATION DES GÈNES
DE PROTÉINES
CHEZ LES PROCARYOTES
ET LES EUCARYOTES
4.1. Gènes procaryotiques
La disposition et l’organisation des gènes de
protéines chez les Bactéries sont caractérisées par
deux traits qui les opposent de manière fondamentale à ceux des Eucaryotes : 1) la plupart d’entre
eux sont organisés en unités structurales et fonctionnelles très compactes appelées opérons ; 2) ils
ne possèdent pratiquement que des séquences
«utiles» pour la synthèse des protéines, c’est-àdire qu’ils sont à peu près uniquement constitués
des parties codantes, situées entre les codons de
démarrage et de terminaison de la traduction. La
figure 4.9 illustre la différence d’organisation des
gènes de protéines chez les Procaryotes et les
Eucaryotes.
Un opéron est une succession de gènes, codant
chacun une chaîne polypeptidique, séparés les uns
des autres par une très faible distance entre le
codon de terminaison de l’un et le codon de
démarrage du suivant (1-2 nucléotides, jusqu’à 2030, au maximum). La principale caractéristique
d’un opéron est qu’il est transcrit en un seul
ARNm polygénique allant d’un bout à l’autre de
la structure. Il existe un seul promoteur (voir plus
loin), situé au début de l’opéron, en amont du
point de départ de la transcription, du côté 5’ de
l’unique ARNm transcrit. À l’autre extrémité de
l’opéron, on trouve évidemment un seul signal de
terminaison de la transcription.
Dans le détail, un ARNm polygénique bactérien
est donc constitué ainsi :
–du côté 5’ phosphate (5’ P), une courte séquence
non codante est comprise entre le premier
nucléotide transcrit et le codon AUG de début de
traduction du premier gène. Cette séquence de
tête (ou leader) contient une séquence consensus
de six nucléotides (dite de S HINE-DALGARNO :
AGGAGG), qui intervient comme un signal dans
la fixation de la petite sous-unité du ribosome,
lors de l’étape de démarrage de la traduction.
Cette séquence est responsable du fait que la
petite sous-unité ne se fixe pas n’importe où, le
long de l’ARNm, et en particulier ne commence
pas la traduction au niveau d’un codon AUG
quelconque, inclus dans la séquence codante (car
dans une protéine il y a d’autres méthionines
que celle du début !) ;
–du côté opposé, en 3’ OH, on trouve une courte
séquence non codante, dite de queue (ou trailer),
située après le dernier codon stop du dernier
gène ;
–entre les deux se situent les phases codantes des
différents gènes, constituées de triplets ayant un
sens, commençant toutes par AUG, et toutes terminées par un UAA, UAG ou UGA. Les courts
segments non traduits et situés entre les gènes
sont nommés segments intergéniques (voir
figure 4.10) ; ils peuvent porter, s’ils sont assez
longs, une séquence de fixation des ribosomes. Il
y a donc très peu de séquences non codantes
dans un tel ARN messager.
De façon très générale, les séquences de tête et
de queue non traduites des ARNm (procaryotiques ou eucaryotiques) portent des signaux de
contrôle de la traduction, permettant de moduler
leur durée de vie et leur niveau d’utilisation.
Une autre caractéristique, commune à tous les
opérons, est de rassembler des gènes intervenant
dans un même domaine métabolique. On peut
citer, par exemple, l’opéron tryptophane ou bien
87
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
total (environ 5% ). C’est en particulier à cause de
cette faible abondance que la découverte des
ARNm a été tardive (début des années 60), et que
leur rôle exact d’intermédiaire entre l’ADN et les
protéines a été très difficile à mettre en évidence.
Malgré une durée de vie courte, chaque molécule d’ARNm peut servir à la fabrication d’un
grand nombre d’exemplaires de la même chaîne
polypeptidique. Comme, par ailleurs, chaque gène
permet la synthèse d’un grand nombre de copies
du même ARNm, on a un système très efficace
d’amplification de l’information génétique, tel
qu’une seule copie de chaque gène par génome
suffit largement à la production de milliers de
molécules identiques d’une espèce protéique donnée. Il faut ajouter que la durée de vie des protéines est, de plus, relativement longue par
rapport à la vie de la cellule (et de toute façon bien
plus longue que celle des ARNm).
4. ORGANISATION DES GÈNES
DE PROTÉINES
CHEZ LES PROCARYOTES
ET LES EUCARYOTES
4.1. Gènes procaryotiques
La disposition et l’organisation des gènes de
protéines chez les Bactéries sont caractérisées par
deux traits qui les opposent de manière fondamentale à ceux des Eucaryotes : 1) la plupart d’entre
eux sont organisés en unités structurales et fonctionnelles très compactes appelées opérons ; 2) ils
ne possèdent pratiquement que des séquences
«utiles» pour la synthèse des protéines, c’est-àdire qu’ils sont à peu près uniquement constitués
des parties codantes, situées entre les codons de
démarrage et de terminaison de la traduction. La
figure 4.9 illustre la différence d’organisation des
gènes de protéines chez les Procaryotes et les
Eucaryotes.
Un opéron est une succession de gènes, codant
chacun une chaîne polypeptidique, séparés les uns
des autres par une très faible distance entre le
codon de terminaison de l’un et le codon de
démarrage du suivant (1-2 nucléotides, jusqu’à 2030, au maximum). La principale caractéristique
d’un opéron est qu’il est transcrit en un seul
ARNm polygénique allant d’un bout à l’autre de
la structure. Il existe un seul promoteur (voir plus
loin), situé au début de l’opéron, en amont du
point de départ de la transcription, du côté 5’ de
l’unique ARNm transcrit. À l’autre extrémité de
l’opéron, on trouve évidemment un seul signal de
terminaison de la transcription.
Dans le détail, un ARNm polygénique bactérien
est donc constitué ainsi :
–du côté 5’ phosphate (5’ P), une courte séquence
non codante est comprise entre le premier
nucléotide transcrit et le codon AUG de début de
traduction du premier gène. Cette séquence de
tête (ou leader) contient une séquence consensus
de six nucléotides (dite de S HINE-DALGARNO :
AGGAGG), qui intervient comme un signal dans
la fixation de la petite sous-unité du ribosome,
lors de l’étape de démarrage de la traduction.
Cette séquence est responsable du fait que la
petite sous-unité ne se fixe pas n’importe où, le
long de l’ARNm, et en particulier ne commence
pas la traduction au niveau d’un codon AUG
quelconque, inclus dans la séquence codante (car
dans une protéine il y a d’autres méthionines
que celle du début !) ;
–du côté opposé, en 3’ OH, on trouve une courte
séquence non codante, dite de queue (ou trailer),
située après le dernier codon stop du dernier
gène ;
–entre les deux se situent les phases codantes des
différents gènes, constituées de triplets ayant un
sens, commençant toutes par AUG, et toutes terminées par un UAA, UAG ou UGA. Les courts
segments non traduits et situés entre les gènes
sont nommés segments intergéniques (voir
figure 4.10) ; ils peuvent porter, s’ils sont assez
longs, une séquence de fixation des ribosomes. Il
y a donc très peu de séquences non codantes
dans un tel ARN messager.
De façon très générale, les séquences de tête et
de queue non traduites des ARNm (procaryotiques ou eucaryotiques) portent des signaux de
contrôle de la traduction, permettant de moduler
leur durée de vie et leur niveau d’utilisation.
Une autre caractéristique, commune à tous les
opérons, est de rassembler des gènes intervenant
dans un même domaine métabolique. On peut
citer, par exemple, l’opéron tryptophane ou bien