Chapitre 7 • Algorithmes pour la phylogénie moléculaire
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que l’œil voit dessinées. Le programme PAUP* permet une autre approche à travers
ses options ACCTRAN (accelerated transformation) et DELTRAN (delayed transformation). L’ambiguïté sur la position des changements sur les branches peut disparaître si l’on peut raciner l’arbre et si l’on cherche à accélérer ou à retarder la survenue
des substitutions. La figure 7.5 indique les deux stratégies possibles pour un cas
simple. La stratégie d’accélération (option ACCTRAN de PAUP*) accélère l’apparition des substitutions ce qui va conduire à une origine unique de l’état dérivé suivie
d’une réversion. L’autre stratégie (option DELTRAN) retarde l’apparition des substitutions ce qui conduit à des origines multiples de l’état dérivé (convergence). En choisissant systématiquement la même stratégie (ACCTRAN ou DELTRAN), il devient
possible de supprimer toute ambiguïté sur la position des changements dans l’arbre,
et donc de produire des longueurs de branches non ambiguës. Cependant, il est difficile
de justifier biologiquement une telle approche systématique.
7.1.6 Traitement des indels
Comment prendre en compte les insertions-délétions (indel) en parcimonie ? Il
existe trois façons de s’y prendre :
1. Supprimer tout site contenant un indel. Les seuls événements restants sont des
remplacements d’un résidu par un autre qui sont traités naturellement en parcimonie.
2. Traiter les indels comme un état supplémentaire, en plus des quatre nucléotides
ou des 20 acides aminés. Ainsi, l’algorithme de parcimonie est appliqué sur un
alphabet à 5 ou 21 lettres. Un indel de 3 bases compte comme trois transformations indépendantes entre résidu et indel.
3. Traiter les indels comme des états inconnus. Dans l’algorithme de Fitch présenté
plus haut, cela revient à écrire X = {A,C,G,T} quand une feuille contient un indel
en un site. Chaque indel est donc traité comme s’il contenait le résidu qui serait le
moins coûteux en changements.
Chaque approche a ses avantages et ses inconvénients. L’approche 1. est la plus
pure puisque aucun indel n’est pris en compte, mais a le défaut de mener à éliminer
une partie des données qui peut être importante. L’approche 2. est satisfaisante car
elle tire de l’information des indels qui
en contiennent au
a priori
moins un peu. Son
défaut est de traiter un indel de longueur n comme n événements d’insertion-délétion
Figure 7.5 – À gauche, stratégie ACCTRAN. À droite, stratégie DELTRAN.
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que l’œil voit dessinées. Le programme PAUP* permet une autre approche à travers
ses options ACCTRAN (accelerated transformation) et DELTRAN (delayed transformation). L’ambiguïté sur la position des changements sur les branches peut disparaître si l’on peut raciner l’arbre et si l’on cherche à accélérer ou à retarder la survenue
des substitutions. La figure 7.5 indique les deux stratégies possibles pour un cas
simple. La stratégie d’accélération (option ACCTRAN de PAUP*) accélère l’apparition des substitutions ce qui va conduire à une origine unique de l’état dérivé suivie
d’une réversion. L’autre stratégie (option DELTRAN) retarde l’apparition des substitutions ce qui conduit à des origines multiples de l’état dérivé (convergence). En choisissant systématiquement la même stratégie (ACCTRAN ou DELTRAN), il devient
possible de supprimer toute ambiguïté sur la position des changements dans l’arbre,
et donc de produire des longueurs de branches non ambiguës. Cependant, il est difficile
de justifier biologiquement une telle approche systématique.
7.1.6 Traitement des indels
Comment prendre en compte les insertions-délétions (indel) en parcimonie ? Il
existe trois façons de s’y prendre :
1. Supprimer tout site contenant un indel. Les seuls événements restants sont des
remplacements d’un résidu par un autre qui sont traités naturellement en parcimonie.
2. Traiter les indels comme un état supplémentaire, en plus des quatre nucléotides
ou des 20 acides aminés. Ainsi, l’algorithme de parcimonie est appliqué sur un
alphabet à 5 ou 21 lettres. Un indel de 3 bases compte comme trois transformations indépendantes entre résidu et indel.
3. Traiter les indels comme des états inconnus. Dans l’algorithme de Fitch présenté
plus haut, cela revient à écrire X = {A,C,G,T} quand une feuille contient un indel
en un site. Chaque indel est donc traité comme s’il contenait le résidu qui serait le
moins coûteux en changements.
Chaque approche a ses avantages et ses inconvénients. L’approche 1. est la plus
pure puisque aucun indel n’est pris en compte, mais a le défaut de mener à éliminer
une partie des données qui peut être importante. L’approche 2. est satisfaisante car
elle tire de l’information des indels qui
en contiennent au
a priori
moins un peu. Son
défaut est de traiter un indel de longueur n comme n événements d’insertion-délétion
Figure 7.5 – À gauche, stratégie ACCTRAN. À droite, stratégie DELTRAN.