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7.1 • Parcimonie
Dans l’exemple donné figure 7.4, le coût optimal du site est de 4. En effet, on voit
dans la partie droite de la figure comment expliquer les résidus observés aux feuilles
au prix de quatre changements identifiés par des ronds sur les branches. On y voit
aussi que plusieurs scénarios ancestraux distincts, et donc plusieurs patterns de substitution, sont compatibles avec l’existence de quatre changements au total sur
l’ensemble des branches. Une conséquence très importante de cette observation est
que la méthode de parcimonie ne propose pas une valeur unique pour les longueurs
des branches des arbres calculés. En effet, selon l’une ou l’autre des séquences ancestrales possibles, le nombre total de changements sur chaque branche varie. Il est aussi
clair que le nombre minimal d’événements évolutifs en un site est indépendant de la
position de la racine de l’arbre, puisque la présence ou l’absence d’un changement
sur une branche en un site est indépendante du sens d’écoulement du temps évolutif.
En appliquant l’algorithme de Fitch successivement pour tous les sites d’un alignement de séquences, et en sommant le nombre de changements requis par chaque site,
on obtient le coût évolutif total de la topologie d’arbre choisie au départ.
Finalement, le calcul complet d’un arbre phylogénétique par la méthode de parcimonie consiste à calculer, comme indiqué plus haut, le coût de chaque topologie
d’arbre, et à retourner la (ou les) topologie(s) dont le coût est minimal. Bien que
l’algorithme de Fitch soit très efficace et donc permette de calculer très rapidement
le coût d’une topologie, le nombre de topologies à évaluer peut devenir énorme, on
l’a vu au chapitre 6, dès que plus d’une dizaine de séquences sont traitées. Dans ce
cas-là, les programmes de parcimonie utilisent une approche heuristique, c’est-àdire évaluent le coût d’un vaste ensemble de topologies d’arbres judicieusement
choisies, et retournent l’arbre de coût minimal parmi ceux qui ont été évalués.
Figure 7.4 – Exemple de calcul par l’algorithme de Fitch.
Les données traitées sont celles de la figure 7.2.
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