xiii
Contents
1 Nitrogen Fixation in the Marine Environment. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1.1 The Nitrogen Cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
1.2 Terrestrial and Aquatic Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
2 Fundamentals of N 2 Fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9
2.1 Microbiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9
2.2 Nitrogen Fixation Reaction and Nitrogenases . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3 The Biological Nitrogen Fixation Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.4 Non-structural nif Genes and Protein Assembly . . . . . . . . . . . . . . 18
2.5 Cellular Regulation of Nitrogenase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.6 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3 History of Research on Marine N 2 Fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.1 History of Studies of Marine N 2 Fixation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2 Process Oriented Studies: Water Column . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.3 Benthic Marine Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.4 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4 Microorganisms and Habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.1 The Surface Ocean (Pelagic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Cyanobacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
Heterotrophic N 2 Fixers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48
4.2 Oxygen Deficient Zones (ODZs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.3 Mesopelagic and Deep Ocean . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.4 The Benthos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Microbial Mats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
Shallow Sediments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
Corals and Coral Reefs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51